麥克林托克與轉(zhuǎn)座子.ppt

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麥克林托克與玉米轉(zhuǎn)座子BarbaraMcClintockandTransposon,Xhc,人物生平,1902年-出生在美國康涅狄格州首府哈特福德市1923年-獲得康奈爾大學(xué)學(xué)士學(xué)位1927年-獲得康奈爾大學(xué)植物學(xué)博士學(xué)位1927~1931年-擔(dān)任康奈爾大學(xué)植物學(xué)講師,人物生平,1936~1941年-任職于密蘇里大學(xué)1939年-當(dāng)選美國遺傳學(xué)會副主席1941年-受邀至美國冷泉港實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行研究工作,人物生平,1944年-成為「美國國家科學(xué)院」的院士1945年-當(dāng)選「美國遺傳學(xué)會」首位女主席1951年-在冷泉港學(xué)術(shù)研究會上，首次發(fā)表有關(guān)轉(zhuǎn)座理論的研究,人物生平,1983年-獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎1992年-于冷泉港去世，享年90。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)座子（transposon）是在基因組中可以移動的一段DNA序列。一個轉(zhuǎn)座子由基因組的一個位置轉(zhuǎn)移到另一個位置的過程稱為轉(zhuǎn)座。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),我們常見的玉米都是黃色的籽粒。然而，野生的玉米還有其它種顏色。美國中部和南部玉米的起源地，有著玉米的原始類型，其籽粒有藍(lán)色的、咖啡色的或紫紅色的。籽粒顏色取決于玉米胚乳上糊粉層的色素。胚乳是幼苗發(fā)育的營養(yǎng)來源，它由兩個卵核與一個精核受精而成。所以，玉米的胚乳是三倍體。糊粉層上色素的合成受玉米基因的控制。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),有時，我們能發(fā)現(xiàn)，在同一穗棒上有不同顏色的籽粒，常見的有紫紅色籽粒鑲嵌于其中，這一現(xiàn)象可用孟德爾遺傳定律來解釋。然而，有一種現(xiàn)象卻令人迷惑不解：這就是在同一個籽粒上有時會出現(xiàn)斑斑點(diǎn)點(diǎn)，或者是無色背景上嵌有色素點(diǎn)，或者是有色背景上呈現(xiàn)出無色區(qū)域，這是怎么回事呢？,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),在研究生期間，麥克林托克曾給細(xì)胞學(xué)家蘭道夫（LowellF?Randolph）擔(dān)任助教。麥克林托克經(jīng)過努力，她鑒定出玉米細(xì)胞中每條染色體的不同形態(tài)特征。根據(jù)染色體的長度，她把最長的一條命名為1號染色體，最短的一條命名為10號染色體。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),她發(fā)現(xiàn)玉米籽粒（或葉片）顏色的有無是受一些位于9號染色體上的基因控制的，例如控制色素形成的基因C。有C基因存在，籽粒（或葉片）有色，沒有C基因，則表現(xiàn)無色。但是，在C基因附近，有一個Ds基因（稱為解離因子）又控制了C基因的表達(dá)或表現(xiàn)。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),當(dāng)Ds基因存在時，C基因也不能使籽粒表現(xiàn)有色，即色素不能合成，所以仍然表現(xiàn)無色。Ds基因如果離開C基因，即從原來位置上斷裂或脫落，C基因又重新得以表達(dá)，籽粒表現(xiàn)有色。然而，Ds基因能否發(fā)生作用，也就是說能否從染色體上解離，又受到第三個基因Ac(稱為激活因子)的支配。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),Ac基因存在時，Ds基因從染色體上解離，從而解除了它對C基因的抑制,C基因得以表達(dá)，籽粒表現(xiàn)有色。Ac不存在時，Ds不解離，C基因受到抑制，不能表達(dá)，籽粒表現(xiàn)無色。這就是麥克林托克發(fā)現(xiàn)的“DsAc調(diào)控系統(tǒng)”。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),在這一系統(tǒng)中，Ds基因與C基因位于同一染色體上的相鄰位置，Ac基因與Ds基因卻相距很遠(yuǎn)，甚至不在同一染色體上，但是它卻對Ds基因起激活作用。Ds基因解離之后，可以移動位置，它可以離開C基因到達(dá)別的地方，也可以重新整合在C基因附近，也就是說它可以“跳動”。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),基因在染色體上能移動位置，也就是說能“轉(zhuǎn)座”，能“跳動”，在當(dāng)時遺傳學(xué)家們那里簡直是聞所未聞。因?yàn)榘凑諅鹘y(tǒng)的觀念，基因在染色體上是固定不變的，它們有一定的位置、距離和順序，它們只可以通過交換重組改變自己的相對位置，通過突變改變自己的相對性質(zhì)；但是，要從染色體的一個位置“跳”到另一個位置，甚至“跳”到別的染色體上，那是科學(xué)家們從來沒有想過的。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),盡管不被理解，但麥克林托克卻不改初衷，堅(jiān)持她的試驗(yàn)結(jié)果。不久她又發(fā)現(xiàn)了被稱為Spm的另一轉(zhuǎn)座突變調(diào)節(jié)體系。由于與傳統(tǒng)的遺傳學(xué)觀念背道而馳，這使她限于孤立無助的境地。經(jīng)受了她一生中相當(dāng)長時間的孤寂和苦悶，朋友和同事大都和她漸漸疏遠(yuǎn)，她只好離群索居，幾乎成了孤家寡人。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),當(dāng)1953年沃森和克里克發(fā)現(xiàn)遺傳物質(zhì)DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，20世紀(jì)60年代初，法國科學(xué)家雅各布和莫諾提出操縱子模型對麥克林托克是一個很大的鼓舞，她認(rèn)為乳糖操縱子模型與她的DsAc系統(tǒng)實(shí)在是太相似了，但人們?nèi)匀粺o視麥克林托克的轉(zhuǎn)座因子，仍然把她和她的理論視為另類和異端。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),1963年泰勒發(fā)現(xiàn)噬菌體Mu能隨機(jī)地插入細(xì)菌染色體基因組內(nèi)；1966年，貝克威斯等在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)了可以整合在染色體上、也可游離于染色體外的F因子（性因子）；60年代末，科學(xué)家們在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)存在所謂的“插入序列”（IS）；后又在沙門氏菌中發(fā)現(xiàn)了基因的流動性（轉(zhuǎn)座子）和抗藥性基因等。這一系列的發(fā)現(xiàn)，迫使人們不得不重新回過頭來審視麥克林托克在玉米中的研究，特別是通過對麥克林托克工作比較清楚的幾位科學(xué)家的努力，人們逐漸認(rèn)識了麥克林托克的研究成果，驚訝她超越時代的科學(xué)發(fā)現(xiàn)以及她那不屈不撓超越常人的意志和毅力。,玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn),1976年，在冷泉港召開的“DNA插入因子、質(zhì)粒和游離基因”專題討論會上，明確地承認(rèn)可用麥克林托克的術(shù)語“轉(zhuǎn)座因子”來說明所有能夠插入基因組的DNA片段。這時，人們才真的對她刮目相看了。1983年，瑞典皇家科學(xué)院諾貝爾獎金評定委員會終于把該年度的生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎授予這位81歲高齡的、不屈不撓的女科學(xué)家。她是在遺傳學(xué)研究領(lǐng)域第一位獨(dú)立獲得諾貝爾獎的女科學(xué)家，也是世界上第三位獨(dú)立獲諾貝爾獎的女科學(xué)家。,向偉大的科學(xué)家致敬,“我覺得自己獲得這種意外的獎賞似乎有些過分。多少年來，我在對于玉米遺傳的研究中已獲得很多的歡樂。我不過是請求玉米幫助我解決一些特殊的問題，并傾聽了她那奇妙的回答?！?