達(dá)爾文和他的自然選擇理論一達(dá)爾文和《物種起源》

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1、一 、 達(dá) 爾 文 和 他 的 自 然 選 擇 理 論（ 一 ） 達(dá) 爾 文 和 物 種 起 源 哈 迪 溫 伯 格 定 律 英 國(guó) 數(shù) 學(xué) 家 哈 迪 （ Hardy,G.H.） 和 德 國(guó) 醫(yī) 生 溫伯 格 （ Weinberg, w.） ， 通 過(guò) 各 自 獨(dú) 立 的 研 究 分析 ， 于 1908年 分 別 提 出 了 關(guān) 于 隨 機(jī) 交 配 群 體 的 基因 頻 率 和 基 因 型 頻 率 的 重 要 遺 傳 規(guī) 律 ， 被 稱 為 哈迪 溫 伯 格 定 律 (Hardy-Weinberg Law)， 又 稱 群體 平 衡 法 則 ， 其 要 點(diǎn) 如 下 ： 在 一 個(gè) 大 群 體

2、內(nèi) ， 不 論 起 始 群 體 的 基 因 頻 率和 基 因 型 頻 率 是 多 少 ， 在 經(jīng) 過(guò) 一 代 隨 機(jī) 交 配 之 后 ，基 因 頻 率 和 基 因 型 頻 率 在 世 代 間 保 持 恒 定 ， 群 體處 于 遺 傳 平 衡 狀 態(tài) ， 這 種 群 體 叫 做 遺 傳 平 衡 群 體 ，它 所 處 的 狀 態(tài) 叫 做 哈 迪 溫 伯 格 平 衡 。 在 隨 機(jī) 交 配 的 大 群 體 中 ， 若 沒(méi) 有 選 擇 、 突 變 和 遷 移 等 等 因 素 的 影 響 ， 則 各 個(gè) 世 代 的 基 因 頻 率 會(huì) 保 持 不 變 。 處 于 哈 迪 溫 伯 格 平 衡 狀 態(tài) 的

3、群 體 中 ， 基因 頻 率 與 基 因 型 頻 率 存 在 簡(jiǎn) 單 關(guān) 系 的 關(guān) 系 ， 可以 概 括 表 示 為 ： 現(xiàn) 假 設(shè) 有 5個(gè) 起 始 群 體 ， 其 遺 傳 組 成 為 ：起 始 群 體 基 因 型 頻率 0.45 0.30 0.25 0.40 0.40 0.20 0.30 0.60 0.10 0.25 0.70 0.05 AA Aa aa 0.36 0.48 0.16 可 以 計(jì) 算 到 以 上 5個(gè) 群 體 的 基 因 頻 率 都 一 樣 ， A 基 因 的 頻 率 p為 0.6， a基 因 的 頻 率 q為 0.4， 所 以 進(jìn)行 隨 機(jī) 交 配 一 代 以 后 ，

4、由 (0.6A 0.4a)2可 得 到 5個(gè)子 代 群 體 的 基 因 型 頻 率 都 是 ：AA Aa aa0.36 0.48 0.16 任 何 一 個(gè) 群 體 ， 對(duì) 于 常 染 色 體 的 一 對(duì) 等 位基 因 而 言 ， 不 論 起 始 群 體 的 遺 傳 組 成 如 何 ，只 要 經(jīng) 過(guò) 一 代 隨 機(jī) 交 配 ， 群 體 遺 傳 組 成 都 會(huì)處 于 哈 迪 溫 伯 格 平 衡 狀 態(tài) 。 遺 傳 漂 變 是 指 漂 變 的 結(jié) 果 2個(gè) 等 位 基 因 中 的 一個(gè) 可 能 因 為 偶 然 事 故 而 失 去 ， 結(jié) 果 這 個(gè) 種 群 中 只有 一 對(duì) 純 合 子 ， 如 果

5、留 下 這 個(gè) 純 合 子 是 不 好 的 ，會(huì) 導(dǎo) 致 瀕 危 。 建 立 者 效 應(yīng) 被 隔 離 的 小 種 群 由 于 與 原 來(lái) 種群 不 同 的 基 因 pylv頻 率 ， （ 如 都 是 AAAA,)向 著 方向 發(fā) 展 ， 形 成 新 品 種 的 現(xiàn) 象 。 瓶 頸 效 應(yīng) ： 某 種 原 因 造 成 大 量 死 亡 ， 殘存 的 少 量 含 有 某 種 基 因 多 ， 或 少 ， 歷 代 累 積 。 （ 三 ） 隔 離 在 物 種 形 成 中 的 作 用 隔 離 (isolation)是 指 在 自 然 界 中 生 物 不 能 進(jìn) 行 自 由 交配 或 交 配 后 不 能 產(chǎn)

6、生 可 育 性 后 代 的 現(xiàn) 象 。 除 了 遺 傳 變 異 和自 然 選 擇 等 因 素 外 ， 隔 離 在 生 物 進(jìn) 化 機(jī) 制 中 占 著 重 要 的 地位 。 很 久 以 前 ， 很 多 學(xué) 者 包 括 拉 馬 克 和 達(dá) 爾 文 等 就 已 經(jīng) 認(rèn)識(shí) 到 隔 離 對(duì) 生 物 進(jìn) 化 ， 特 別 是 在 物 種 形 成 方 面 起 著 重 要 的作 用 。 一 個(gè) 或 多 個(gè) 發(fā) 生 了 優(yōu) 良 遺 傳 變 異 的 個(gè) 體 ， 如 果 不 和由 普 通 遺 傳 型 的 個(gè) 體 組 成 的 群 體 隔 離 開(kāi) 來(lái) ， 彼 此 間 進(jìn) 行 自由 交 配 ， 則 新 基 因 或 新 基

7、因 型 就 會(huì) 混 合 在 這 個(gè) 普 通 的 群 體中 ， 并 且 會(huì) 很 快 消 失 ， 因 而 也 就 不 能 形 成 新 的 物 種 。 隔 離開(kāi) 的 類 群 不 斷 地 積 累 變 異 ， 在 自 然 選 擇 的 作 用 下 ， 逐 漸 分化 形 成 新 物 種 。 隔 離 的 形 式 有 如 下 三 種 ： 地 理 隔 離 (Geographic isolation)： 是 指 由 地 理 環(huán) 境 不同 而 造 成 的 隔 離 ， 例 如 海 洋 、 大 片 陸 地 、 高 山 、 沙 漠 等 等 ，使 得 許 多 動(dòng) 物 不 能 自 由 遷 移 ， 相 互 之 間 不 能 自 由

8、 交 配 ， 并使 植 物 間 不 能 進(jìn) 行 相 互 間 的 授 粉 ， 結(jié) 果 是 相 互 間 不 能 進(jìn) 行基 因 交 流 ， 因 而 就 形 成 了 相 互 獨(dú) 立 的 物 種 。 生 態(tài) 隔 離 (Ecological isolation)： 是 指 由 于 所 要 求 的食 物 、 環(huán) 境 或 其 他 生 態(tài) 條 件 的 差 異 而 發(fā) 生 的 隔 離 。 例 如 ，兩 種 生 物 雖 然 同 處 一 個(gè) 地 區(qū) ， 但 因 繁 殖 季 節(jié) 不 同 而 不 能 達(dá)到 相 互 交 配 或 受 精 的 目 的 。 生 殖 隔 離 (Reproduction isolation)： 是

9、指 相 互 間 不 能進(jìn) 行 雜 交 或 雜 種 不 育 等 生 物 學(xué) 特 性 造 成 的 隔 離 。 例 如 ， 相互 間 生 殖 器 官 差 異 太 大 ， 或 生 理 不 協(xié) 調(diào) 以 及 遺 傳 結(jié) 構(gòu) 上 的差 異 等 ， 從 而 造 成 交 配 不 成 功 或 雜 種 不 育 。 地 理 隔 離 和 生 態(tài) 隔 離 可 以 說(shuō) 是 一 種 條 件 性 的生 殖 隔 離 。 分 離 開(kāi) 的 生 物 間 不 能 相 互 雜 交 ， 不 能進(jìn) 行 遺 傳 物 質(zhì) 的 交 流 ， 這 樣 ， 在 各 個(gè) 隔 離 群 體 里發(fā) 生 的 遺 傳 變 異 ， 在 自 然 選 擇 的 作 用 下

10、， 就 會(huì) 朝著 不 同 的 方 向 積 累 和 發(fā) 展 ， 久 而 久 之 即 分 化 形 成不 同 的 類 群 或 亞 種 ， 最 后 過(guò) 渡 到 生 殖 上 的 隔 離 ，形 成 獨(dú) 立 的 種 。 隔 離 機(jī) 制 (isolation mechanism)是 指 造成 兩 個(gè) 或 幾 個(gè) 親 緣 關(guān) 系 比 較 接 近 的 類 群 之間 不 易 交 配 或 交 配 后 子 代 不 育 的 原 因 。 根據(jù) 隔 離 機(jī) 制 作 用 時(shí) 間 ， 可 分 為 交 配 前 隔 離和 交 配 后 隔 離 兩 種 。 交 配 前 的 隔 離 因 素 有 ： 地 理 隔 離 、 生 態(tài) 隔 離 、季

11、 節(jié) 隔 離 (seasonal isolation)、 性 別 隔 離 (sexual isolation)、 形 態(tài) 隔 離 (morphological isolation)等 。性 別 隔 離 是 指 不 同 類 群 的 雌 雄 性 別 個(gè) 體 ， 相 互 之間 的 吸 引 力 微 弱 或 缺 乏 而 造 成 的 隔 離 。 形 態(tài) 隔 離是 生 殖 器 官 或 花 器 部 分 在 形 態(tài) 上 的 差 異 而 引 致 的隔 離 。 交 配 后 的 隔 離 因 素 隔 離 ： 配 子 或 配 子 體 隔 離(gametic isolation)、 雜 種 不 活 、 雜 種 不 育 、

12、雜 種 體 敗 壞等 。 配 子 或 配 子 體 隔 離 是 指 一 個(gè) 類 群 的 精 子 或 花 粉 管 不能 被 吸 引 到 達(dá) 卵 或 胚 珠 內(nèi) ， 或 者 它 在 一 個(gè) 物 種 的 輸 卵 管中 不 易 生 活 等 等 而 產(chǎn) 生 的 隔 離 。 雜 種 不 活 是 指 雜 種 接 合子 不 能 存 活 ， 或 者 是 接 合 子 在 適 應(yīng) 性 上 比 親 代 差 很 多 而造 成 的 隔 離 ； 其 根 本 的 原 因 是 兩 個(gè) 基 因 組 不 協(xié) 調(diào) 或 生 理失 調(diào) 等 。 雜 種 體 不 育 是 指 雜 種 不 能 產(chǎn) 生 具 有 正 常 的 染 色體 組 的 、 有

13、 正 常 受 精 功 能 的 性 細(xì) 胞 而 造 成 的 隔 離 。 雜 種體 敗 壞 即 是 雜 種 子 二 代 (F2)或 回 交 雜 種 世 代 的 全 部 或 部分 個(gè) 體 不 能 生 活 或 適 應(yīng) 性 低 下 的 現(xiàn) 象 ， 例 如 樹(shù) 棉(Gossypium arboreum)與 草 棉 (Gossypium herbaceum)之 間 的 F1雜 種 是 健 壯 而 可 孕 的 ， 但 其 F2太 弱 ， 以 致 不能 生 存 。 五 、 進(jìn) 化 理 論 的 發(fā) 展達(dá) 爾 文 的 進(jìn) 化 論 局 限 性 表 現(xiàn) 在 “ 緩 慢 的 、 漸 進(jìn) 的 進(jìn) 化 ”（ 一 ） 綜 合

14、進(jìn) 化 論 對(duì) 達(dá) 爾 文 進(jìn) 化 論 的 修 改三 個(gè) 方 面 的區(qū) 別 達(dá) 爾 文 理 論 綜 合 進(jìn) 化 論進(jìn) 化 的 改 變 個(gè) 體 的 改 變 交 互 繁 殖 的 種 群基 因 庫(kù) 的 改 變自 然 選 擇 的 前 提 繁 殖 過(guò) 剩 與 生 存斗 爭(zhēng) 不 同 基 因 型 有 差異 的 延 續(xù) ； 影 響基 因 （ 型 ） 頻 率 的 因 素區(qū) 分 可 遺 傳 的 變異 與 不 遺 傳 的 變異 不 能 區(qū) 分 可 以 區(qū) 分 （ 二 ） 分 子 進(jìn) 化 與 中 性 學(xué) 說(shuō) 1968年 日 本 人 木 村 資 生 (M Kimura)， 根 據(jù) 分 子 生 物 學(xué)的 研 究 ， 主

15、要 是 根 據(jù) 核 酸 、 蛋 白 質(zhì) 中 的 核 苷 酸 及 氨 基 酸 的置 換 速 率 ， 以 及 這 些 置 換 所 造 成 的 核 酸 及 蛋 白 質(zhì) 分 子 的 改變 并 不 影 響 生 物 大 分 子 的 功 能 等 事 實(shí) ， 提 出 了 分 子 進(jìn) 化 中性 學(xué) 說(shuō) (Neutral Theory of Molecular Evolution)。 1969年 美 國(guó) 人 J L King和 T H Jukes用 大 量 的 分 子 生物 學(xué) 資 料 進(jìn) 一 步 充 實(shí) 了 這 一 學(xué) 說(shuō) 。 生 物 的 進(jìn) 化 主 要 是 中 性 突 變 在 自 然 群 體 中 進(jìn) 行 隨

16、機(jī) 的“ 遺傳 漂 變 ” 的 結(jié) 果 ， 而 與 選 擇 無(wú) 關(guān) 。 這 顯 然 與 達(dá) 爾 文 的 進(jìn) 化 論相出 其 佑 。 1、 中 性 突 變 （ 突 變 對(duì) 生 物 體 的 生 存 既 無(wú) 好 處 也 無(wú) 壞 處 ，因 而 自 然 選 擇 對(duì) 他 們 不 起 作 用 ）(1)同 義 突 變 (synonymous mutation) 同 義 突 變 是 一 種 中 性 突 變 ， 我 們 知 道 遺 傳 密 碼 是 簡(jiǎn) 并 性 的 ， 即決 定 一 個(gè) 氨 基 酸 的 密 碼 子 大 多 不 止 一 個(gè) ， 三 聯(lián) 體 密 碼 子 中 第 三 個(gè) 核苷 酸 的 置 換 ， 往 往

17、不 會(huì) 改 變 氨 基 酸 的 組 成 。 例 如 ， UUU及 UUC都 是 苯丙 氨 酸 的 密 碼 子 ， 它 們 最 后 一 個(gè) 核 苷 酸 C和 U可 以 互 相 置 換 而 不 影 響氨 基 酸 的 性 質(zhì) ， 即 氨 基 酸 不 變 ， 因 此 UUU和 UUC可 以 認(rèn) 為 是 同 義 詞 。又 如 CCC是 脯 氨 酸 的 密 碼 ， CCC中 最 后 一 個(gè) C如 果 為 其 他 3種 核 苷 酸 的任 何 一 種 所 取 代 ， 形 成 C C U 、 C C A 或 C C G ， 這 3 個(gè) 密 碼 也 仍 然 是 脯 氨 酸 的 密 碼 。 所 以 ， 雖 然 發(fā)

18、生 了 突 變 ， 但 新 的 密 碼 和 原 來(lái) 的 密 碼是 同 義 詞 ， 這 種 突 變 即 是 同 義 突 變 。 (2)非 功 能 性 突 變 DNA分 子 中 有 些 不 轉(zhuǎn) 錄 的 序 列 ， 如 內(nèi) 含 子 (intron)與 重 復(fù)序 列 等 。 這 些 序 列 對(duì) 合 成 的 蛋 白 質(zhì) 中 的 氨 基 酸 沒(méi) 有 影 響 。 因 此 ，這 些 序 列 中 如 發(fā) 生 突 變 ， 對(duì) 生 物 體 也 無(wú) 影 響 。 這 也 是 一 種 中 性突 變 。(3)不 改 變 功 能 的 突 變 結(jié) 構(gòu) 基 因 的 一 些 突 變 ， 雖 然 改 變 了 由 它 編 碼 的 蛋

19、白 質(zhì) 分子 的 氨 基 酸 組 成 ， 但 不 改 變 蛋 白 質(zhì) 原 來(lái) 的 功 能 。 血 紅 蛋 白 也 是這 樣 ， 雖 然 有 些 氨 基 酸 置 換 可 以 產(chǎn) 生 不 良 的 后 果 ， 如 人 的 鐮 狀細(xì) 胞 血 紅 蛋 白 ， 但 是 也 有 很 多 突 變 對(duì) 生 物 體 血 紅 蛋 白 的 生 理 功 能 并 無(wú) 影 響 。 這 樣 的 突 變 顯 然 也 是 中 性 突 變 。 2、 遺 傳 漂 變 是 分 子 進(jìn) 化 的 基 本 動(dòng) 力 大 的 種 群 如 果 發(fā) 生 了 隔 離 與 遷 移 而 形 成 小 種 群 時(shí) ，遺 傳 漂 變 就 可 能 發(fā) 生 。 綜

20、 合 進(jìn) 化 論 認(rèn) 為 遺 傳 漂 變 對(duì) 生 物進(jìn) 化 是 有 作 用 的 ， 但 是 比 起 選 擇 來(lái) ， 它 的 作 用 要 小 得 多 。 中 性 學(xué) 說(shuō) 則 認(rèn) 為 ， 中 性 突 變 不 引 起 表 型 的 改 變 ， 對(duì)于 生 物 的 生 殖 力 和 生 活 力 沒(méi) 有 影 響 ， 因 而 自 然 選 擇 對(duì) 中性 突 變 不 可 能 起 作 用 ， 真 正 起 作 用 的 是 隨 機(jī) 的 遺 傳 漂 變 。遺 傳 漂 變 不 只 限 于 小 種 群 ， 任 何 一 個(gè) 種 群 都 能 發(fā) 生 遺 傳漂 變 ， 遺 傳 漂 變 是 分 子 進(jìn) 化 的 基 本 動(dòng) 力 。 換

21、言 之 ， 中 性學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 ， 突 變 大 多 在 種 群 中 隨 機(jī) 地 被 固 定 或 消 失 ， 而不 是 通 過(guò) 選 擇 才 被 保 留 或 淘 汰 的 。 人 類 為 什 么 會(huì) 有 不 同 的 臉 ？ 達(dá) 爾 文 的 自 然 選 擇 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 ， 適 應(yīng) 是 普 遍 存 在 的 生 命 現(xiàn) 象 ，無(wú) 論 是 植 物 、 動(dòng) 物 和 微 生 物 ； 無(wú) 論 是 生 物 的 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 、 生 理 機(jī) 能以 及 行 為 習(xí) 性 ， 無(wú) 一 例 外 。 臉 也 是 人 類 適 應(yīng) 自 然 環(huán) 境 的 產(chǎn) 物 。 白種 人 的 頭 發(fā) 是 亞 麻 色 的 ， 略 微 有 點(diǎn)

22、 透 明 ， 這 是 適 應(yīng) 高 緯 度 地 區(qū) 寒冷 環(huán) 境 的 結(jié) 果 ， 因 為 這 樣 容 易 使 頭 皮 吸 收 太 陽(yáng) 光 的 熱 量 。 反 之 ，黑 種 人 的 頭 發(fā) 黑 色 卷 曲 ， 有 利 于 阻 隔 太 陽(yáng) 光 帶 來(lái) 的 熱 量 ， 保 護(hù) 大腦 。 這 是 適 應(yīng) 熱 帶 環(huán) 境 的 結(jié) 果 。 同 樣 道 理 。 南 部 非 洲 人 的 鼻 梁低 而 短 ， 而 埃 塞 俄 比 亞 人 的 鼻 梁 高 而 長(zhǎng) ， 這 是 由 于 埃 塞 俄 比 亞地 區(qū) 海 拔 高 、 氣 候 冷 的 緣 故 ： 高 而 長(zhǎng) 的 鼻 梁 可 以 增 大 鼻 腔 容 積 ，溫 暖

23、 濕 潤(rùn) 吸 入 的 寒 冷 干 燥 空 氣 ， 使 肺 得 到 保 護(hù) 。 黃 種 人 傾 斜 的鳳 眼 和 眼 瞼 內(nèi) 的 褶 皺 ， 可 能 與 亞 洲 中 部 地 區(qū) 多 風(fēng) 沙 有 關(guān) 。 這種 結(jié) 構(gòu) 可 以 保 護(hù) 眼 睛 ， 使 之 免 受 風(fēng) 沙 塵 土 的 侵 襲 。 諸 如 此 類 的 臉部 特 征 ， 都 可 以 用 適 應(yīng) 自 然 環(huán) 境 來(lái) 加 以 解 釋 。 自 然 選 擇 成 了 “ 塑 造 ” 人 臉 的 一 大 動(dòng) 力 。 然 而 ， 也 有 一 些 臉 部 特 征 是 很 難 用 適 應(yīng) 自 然 環(huán) 境 來(lái) 解釋 的 。 非 洲 黑 種 人 的 嘴 唇 厚

24、 而 突 出 ， 可 是 白 種 人 的 嘴 唇 卻薄 而 不 突 出 ， 這 是 怎 么 形 成 的 ？ 有 些 民 族 的 男 子 中 間 ， 絡(luò)腮 胡 須 非 常 普 遍 ， 而 另 一 些 民 族 中 絡(luò) 腮 胡 須 者 十 分 少 見(jiàn) ，這 又 該 如 何 解 釋 呢 ？ 達(dá) 爾 文 認(rèn) 為 ， 人 類 臉 上 的 許 多 特 征 是 “ 性 選 擇 ” 的 結(jié) 果 。例 如 ， 原 嘴 唇 、 高 鼻 梁 、 絡(luò) 腮 胡 須 等 臉 部 特 征 ， 在 一 些 種族 、 部 落 中 被 視 為 健 美 的 標(biāo) 準(zhǔn) ， 具 有 這 些 特 征 的 人 容 易 找到 配 偶 ， 有 更

25、 多 的 機(jī) 會(huì) 留 下 后 代 ， 于 是 這 些 瞼 部 特 征 便 在人 群 中 逐 代 普 遍 化 。 近 年 來(lái) ， 另 一 種 解 釋 “ 塑 造 ” 臉 部 特 征 動(dòng) 力 的 理 論正在 崛 起 ， 這 就 是 “ 中 性 突 變 漂 變 學(xué) 說(shuō) ” ， 又 稱 “ 非 達(dá) 爾 文主義 進(jìn) 化 學(xué) 說(shuō) ” 。 1968年 日 本 遺 傳 學(xué) 家 木 村 資 生 ， 在 英 國(guó) 科學(xué) 雜 志 自 然 上 ， 發(fā) 表 了 分 子 水 平 上 的 進(jìn) 化 速 率 一文 。 翌 年 ， 美 國(guó) 的 兩 位 科 學(xué) 家 雅 克 金 和 托 馬 斯 朱 克 斯 ，在 美 國(guó) 雜 志 科 學(xué)

26、 上 發(fā) 表 了 非 達(dá) 爾 文 主 義 進(jìn) 化 一 文 ，于 是 以 “ 中 性 突 變 ” 為 基 礎(chǔ) 的 分 子 進(jìn) 化 學(xué) 說(shuō) 逐 漸 形 成 了 。 這 個(gè) 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 ， 從 分 子 水 平 看 ， 大 部 分 突 變 對(duì) 于 生 物體 的 生 存 既 不 產(chǎn) 生 有 利 的 效 應(yīng) ， 也 不 釀 成 不 利 的 后 果 ， 因此 ， 這 類 突 變 在 自 然 選 擇 中 是 ” 中 性 ” 的 。 在 億 萬(wàn) 年 中 ，生物 體 內(nèi) 的 基 因 不 斷 地 產(chǎn) 生 “ 中 性 突 變 ” ， 它 們 不 受 自 然 選擇的 支 配 ， 而 是 通 過(guò) 隨 機(jī) 的 偶 然

27、的 過(guò) 程 即 遺 傳 漂 變 ， 在 群 體中 固 定 下 來(lái) 或 是 被 淘 汰 ， 結(jié) 果 就 造 成 了 基 因 和 蛋 白 質(zhì) 分 子 的 多 樣 性 ， 實(shí) 現(xiàn) 了 分 子 的 進(jìn) 化 。 生 物 體 的 所 有 特 征 都 是 由 遺 傳 基 因 控 制 決 定 的 ， 臉 部 的 各 種特 征 也 有 著 不 同 的 控 制 基 因 。 例 如 ， 單 眼 皮 和 雙 眼 皮 各 有 其 不 同的 基 因 型 ， 在 一 個(gè) 很 大 的 人 群 中 ， 單 眼 皮 基 因 型 和 雙 眼 皮 基 因 型 所占 的 比 例 為 一 穩(wěn) 定 的 值 ， 稱 為 基 因 頻 率 。

28、如 果 讓 這 一 人 群 自 由 通 婚繁 殖 ， 基 因 頻 率 將 從 一 代 到 另 一 代 維 持 不 變 。 這 就 是 有 名 的 哈 迪 溫 伯 格 遺 傳 平 衡 定 律 。 然 而 ， 如 果 這 一 人 群 分 成 若 干 小 群 ， 遷 移 到一 些 地 理 上 相 互 隔 離 的 地 區(qū) 。 小 群 中 某 些 性 狀 基 因 頻 率 ， 就 可 能 與原 來(lái) 大 群 中 的 不 同 。 經(jīng) 后 ， 隨 著 這 一 小 群 的 盛 衰 變 化 ， 基 因 頻 率 隨 機(jī) 改 變 ， 后 代 中 出 現(xiàn) 這 些 性 狀 的 個(gè) 體 數(shù) 也 會(huì) 發(fā) 生 變 化 。 這 就

29、 是 遺 傳 漂 變 。 3 分 子 進(jìn) 化 速 率 中 性 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 ， 分 子 進(jìn) 化 速 率 取 決 于 蛋 白 質(zhì) 或 核 酸等 大 分 子 中 的 氨 基 酸 或 核 苷 酸 在 一 定 時(shí) 間 內(nèi) 的 替 換 率 。 生物 大 分 子 進(jìn) 化 的 特 點(diǎn) 之 一 是 ， 每 一 種 大 分 子 在 不 同 生 物 中的 進(jìn) 化 速 度 都 是 一 樣 的 。 以 血 紅 蛋 白 的 鏈 為 例 ， 鯉 、 馬和 人 的 鏈 都 是 由 141個(gè) 氨 基 酸 所 構(gòu) 成 ， 其 中 鯉 和 馬 有 66個(gè) 氨 基 酸 不 同 ， 馬 和 人 有 18個(gè) 氨 基 酸 不 同 。

30、分 子 進(jìn) 化 速 率 與 種 群 的 大 小 、 物 中 的 生 殖 力 和 壽 命都 沒(méi) 有 關(guān) 系 。 也 就 是 說(shuō) ， 分 子 進(jìn) 化 是 隨 機(jī) 發(fā) 生 的 ， 而 不 是選 擇 的 結(jié) 果 。 （ 三 ） 漸 變 式 進(jìn) 化 和 跳 躍 式 進(jìn) 化 達(dá) 爾 文 學(xué) 說(shuō) 和 綜 合 進(jìn) 化 論 主 張 進(jìn) 化 是 微 小 突 變 的 積 累 ，自 然 選 擇 導(dǎo) 致 的 進(jìn) 化 只 能 是 緩 慢 的 、 漸 變 的 過(guò) 程 。 這 種 理解 成 功 地 解 釋 了 物 種 以 下 種 群 的 進(jìn) 化 (小 進(jìn) 化 )， 而 在 解 釋物 種 以 上 單 元 的 起 源 (大 進(jìn)

31、化 )時(shí) ， 卻 遇 到 了 困 難 。 始 祖 鳥(niǎo) 與 爬 行 動(dòng) 物 有 許 多 不 同 ， 和 現(xiàn) 代 的 鳥(niǎo) 也 有 許多 不 同 ， 人 們 都 一 直 找 不 到 化 石 來(lái) 說(shuō) 明 如 何 一 步 步 演 變 為始 祖 鳥(niǎo) 的 ， 也 沒(méi) 有 找 到 化 石 來(lái) 說(shuō) 明 始 祖 鳥(niǎo) 如 何 一 步 一 步 地化 而 成 現(xiàn) 代 鳥(niǎo) 的 。 這 種 化 石 不 連 續(xù) 的 情 況 是 很 普 遍 的 。 甚至 對(duì) 于 人 類 起 源 這 一 較 近 發(fā) 生 的 事 ， 雖 然 已 經(jīng) 找 到 了 多 種猿 人 的 化 石 ， 但 它 們 也 是 不 連 續(xù) 的 ， 也 不 能 反

32、映 出 類 人 猿如 何 演 變 為 猿 人 ， 或 猿 人 如 何 演 變 為 人 的 詳 細(xì) 過(guò) 程 。 主 張漸 變 進(jìn) 化 的 人 對(duì) 這 一 情 況 很 難 解 釋 。 他 們 寄 希 望 于 繼 續(xù) 尋找 化 石 ， 找 出 能 夠 填 補(bǔ) 這 些 “ 失 去 的 環(huán) 節(jié) ” 的 化 石 ， 使 進(jìn)化的 過(guò) 程 能 夠 更 詳 細(xì) 地 表 現(xiàn) 出 來(lái) 。 這 雖 然 是 有 可 能 的 ， 但 至 少 是 很 困 難 的 。 漸 變 進(jìn) 化 的 另 一 個(gè) 難 以 解 答 的 問(wèn) 題 是 ， 如 果 生 物 演 變 是 漸進(jìn) 的 ， 那 么 各 種 適 應(yīng) 性 的 器 官 結(jié) 構(gòu)

33、在 尚 未 發(fā) 展 完 善 之 前 ， 即 在 還 沒(méi)有 發(fā) 展 到 有 適 應(yīng) 功 能 之 前 是 怎 樣 逃 脫 自 然 選 擇 的 壓 力 的 呢 ？ 一 種 甲蟲(chóng) (bombardier beetle)在 遇 到 螞 蟻 攻 擊 時(shí) ， 能 噴 灑 一 種 過(guò) 氧 化 物和 酶 的 混 合 臭 劑 驅(qū) 除 螞 蟻 。 現(xiàn) 在 要 問(wèn) ， 甲 蟲(chóng) 所 分 泌 的 過(guò) 氧 化 物 和 酶對(duì) 甲 蟲(chóng) 沒(méi) 有 別 的 用 處 ， 甲 蟲(chóng) 是 經(jīng) 過(guò) 什 么 漸 進(jìn) 的 而 又 能 適 應(yīng) 的 階 段 發(fā)展 成 這 一 噴 灑 機(jī) 制 的 ？ 眼 有 視 網(wǎng) 膜 和 晶 體 ， 兩 者 必 須

34、一 同 存 在 才 能起 作 用 ， 單 獨(dú) 存 在 就 成 為 無(wú) 意 義 的 了 。 如 果 眼 是 漸 進(jìn) 過(guò) 程 的 產(chǎn) 物 ，那 么 ， 眼 應(yīng) 該 是 經(jīng) 過(guò) 了 若 干 發(fā) 展 階 段 才 進(jìn) 化 成 眼 的 ， 而 這 些 發(fā) 展 階 】段 也 應(yīng) 該 是 有 適 應(yīng) 能 力 的 ， 否 則 就 被 自 然 選 擇 淘 汰 了 。 那 么 眼 是 經(jīng) 過(guò) 哪 些 漸 進(jìn) 的 有 適 應(yīng) 能 力 的 中 間 階 段 才 發(fā) 展 來(lái) 的 呢 ？ 最 早 注 意 到 這 些 問(wèn) 題 并 提 出 解 答 的 人 是 G Simpson。他 認(rèn) 為 在 多 數(shù) 時(shí) 期 中 ， 生 物 的

35、 進(jìn) 化 是 緩 慢 與 逐 漸 變 化 的 ，他 稱 之 為 緩 變 式 進(jìn) 化 (btadytelic evolution)。 但 是 ， 有時(shí) 會(huì) 產(chǎn) 生 一 個(gè) 突 然 的 大 改 變 ， 這 種 進(jìn) 化 他 稱 之 為 速 變 式 進(jìn)化 (tachytelic evolution)。 例 如 ， 有 許 多 化 石 是 相 似 的 ，如 各 地 層 中 多 種 三 葉 蟲(chóng) 化 石 ， 它 們 是 緩 變 式 進(jìn) 化 的 結(jié) 果 ；但 另 有 一 些 化 石 ， 彼 此 之 間 卻 有 較 大 的 差 異 ， 這 是 因 為 在他 們 之 間 出 現(xiàn) 了 的 原 故 。 Simpson

36、認(rèn) 為 ， 速 變 式 進(jìn) 化 可 以 一 下 產(chǎn) 生 與 原 來(lái) 的 物種 有 巨 大 不 同 的 新 種 ， 因 而 這 些 新 種 在 原 來(lái) 物 種 的 生 活 環(huán)境 中 不 再 適 應(yīng) ， 于 是 它 們 開(kāi) 拓 新 的 生 境 ， 適 應(yīng) 于 新 的 生 活 。例 如 ， 肺 的 產(chǎn) 生 使 它 們 適 應(yīng) 于 陸 地 生 活 ， 羽 毛 的 產(chǎn) 生 是 爬行 動(dòng) 物 一 下 轉(zhuǎn) 變 為 鳥(niǎo) 類 的 一 個(gè) 主 要 原 因 。 Simpson的 速 變式 進(jìn) 化 學(xué) 說(shuō) 解 答 了 一 些 問(wèn) 題 ， 但 對(duì) 速 變 式 進(jìn) 化 是 由 什 么 引起 的 還 缺 少 解 釋 。 2

37、0世 紀(jì) 40年 代 ， R Goldschmidt提 出 了 大 突 變(macromutation)學(xué) 說(shuō) ， 他 認(rèn) 為 ， 雖 然 多 數(shù) 突 變 只 引 起 小 的 變 化 (改變 一 個(gè) 酶 等 )， 但 是 有 一 種 突 變 可 以 引 起 很 大 的 改 變 。 這 個(gè) 學(xué) 說(shuō) 起初 只 是 一 個(gè) 假 說(shuō) ， 但 是 ， 近 年 來(lái) 得 到 了 人 們 的 重 視 。 Goldschmidt認(rèn) 為 ， 某 些 基 因 可 以 控 制 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 中 的 許 多 基 因 的 表 達(dá) 。 這 種 基 因 發(fā)生 的 突 變 ， 就 是 大 突 變 。 今 天 我 們 知 道

38、， 確 實(shí) 有 這 樣 一 類 基 因 ， 即 調(diào) 節(jié) 基 因 。 人 與黑 猩 猩 的 各 種 蛋 白 質(zhì) 的 氨 基 酸 順 序 ， 差 異 極 小 ， 可 以 說(shuō) 至 少 有 99以 上 的 氨 基 酸 是 相 同 的 。 既 然 蛋 白 質(zhì) 的 氨 基 酸 順 序 是 由 基 因 決 定 的 ，可 見(jiàn) 人 與 黑 猩 猩 的 基 因 基 本 上 相 同 ， 而 人 與 黑 猩 猩 之 間 的 極 大 差 異 可 能 只 是 少 數(shù) 幾 個(gè) 基 因 (即 調(diào) 節(jié)基 因 )的 差 異 。 已 經(jīng) 發(fā) 現(xiàn) ， 有 少 數(shù) 幾 個(gè) 調(diào) 節(jié) 基 因 可 以 控 制 身 體 各 部 分 發(fā) 育 的

39、 大 小 、 腦 部 發(fā) 育 的 程 度 、 四 肢 及 前 額 的 形 態(tài) 等 。 這 幾 個(gè) 調(diào) 節(jié) 基 因 發(fā)生 的 突 變 就 是 所 謂 的 大 突 變 ， 而 大 突 變 就 足 以 造 成 人 與 黑 猩 猩 之 間的 巨 大 差 異 。 Goldschmidt所 說(shuō) 的 這 種 進(jìn) 化 可 稱 為 跳 躍 進(jìn) 化 (saltation)。還 有 一 個(gè) 與 Goldschmidt的 學(xué) 說(shuō) 很 相 似 的 學(xué) 說(shuō) ， 即 N Eldredge和S Gould(1972)提 出 的 間 斷 平 衡 進(jìn) 化 (punctuated equilibriumevolution)。 這

40、個(gè) 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 化 石 的 不 連 續(xù) 性 是 歷 史 的真 實(shí) 反 映 ， 說(shuō) 明 物 種 經(jīng) 過(guò) 一 段 沒(méi) 有 什 么 變 化 的 間 隔 期 (即 穩(wěn) 定 期 ，好 像 一 句 話 中 的 停 頓 )后 ， 就 可 被 突 然 出 現(xiàn) 的 新 物 種 取 代 。 新 的 物種 起 源 于 大 突 變 。 如 果 一 個(gè) 物 種 所 分 布 的 地 區(qū) 的 外 周 部 分 因 地 形 的改 變 而 被 隔 離 成 小 的 種 群 ， 這 些 小 種 群 由 于 基 因 漂 變 、 建 立 者 效 應(yīng)以 及 近 親 繁 殖 的 作 用 ， 易 于 發(fā) 生 大 突 變 ， 這 些 大 突

41、 變 在 隔 離 的 環(huán) 境 中 有 更 大 的 可 能 被 留 存 下 來(lái) 。 自 然 選 擇 在 大 突 變 的 產(chǎn) 生 中 起 不 了 什 么 作 用 ， 但 在大 突 變 產(chǎn) 生 之 后 ， 特 別 是 在 隔 離 狀 態(tài) 消 失 ， 這 些 大 突 變 的類 型 進(jìn) 入 到 大 種 群 中 時(shí) ， 自 然 選 擇 就 起 作 用 了 。 如 果 大 突變 的 物 種 更 能 適 應(yīng) 環(huán) 境 ， 它 們 就 會(huì) 占 領(lǐng) 各 個(gè) 生 態(tài) 環(huán) 境 ， 大量 繁 殖 及 分 化 ， 而 原 來(lái) 未 發(fā) 生 大 突 變 的 舊 物 種 就 在 競(jìng) 爭(zhēng) 中被 淘 汰 。 反 之 ， 如 果 它

42、們 不 能 適 應(yīng) 或 適 應(yīng) 力 低 于 原 來(lái) 的 物種 ， 它 們 雖 然 發(fā) 生 了 大 突 變 ， 也 將 被 淘 汰 而 滅 亡 。 “ 繼 續(xù)平 衡 ” 學(xué) 說(shuō) 是 目 前 對(duì) 于 進(jìn) 化 過(guò) 程 中 發(fā) 生 激 變 的 一 個(gè) 假 說(shuō) 。這 個(gè) 假 說(shuō) 解 釋 了 化 石 不 連 續(xù) 的 現(xiàn) 象 ， 但 是 其 缺 點(diǎn) 也 同 樣 是沒(méi) 有 足 夠 證 據(jù) 。 （ 四 ） 物 種 絕 滅 和 災(zāi) 變 達(dá) 爾 文 學(xué) 說(shuō) 和 綜 合 進(jìn) 化 論 都 主 張 生 物 進(jìn) 化 是 漸 變 的 。漸 變 進(jìn) 化 學(xué) 說(shuō) 包 含 一 個(gè) 前 提 ， 即 地 球 的 歷 史 也 是 漸 變

43、 的 。那 么 ， 在 地 球 的 歷 史 上 是 否 可 能 發(fā) 生 某 種 對(duì) 生 物 來(lái) 說(shuō) 是 急劇 的 災(zāi) 難 性 的 變 化 呢 ？ 如 果 有 這 種 變 化 ， 對(duì) 生 物 的 進(jìn) 化 帶來(lái) 了 什 么 影 響 呢 ？ 引 起 人 們 思 考 這 個(gè) 問(wèn) 題 的 重 要 事 實(shí) 是 物 種 的 絕 滅 。 在 生 物 進(jìn)化 的 漫 長(zhǎng) 歲 月 中 ， 很 多 物 種 絕 滅 了 。 現(xiàn) 存 的 物 種 頂 多 不 過(guò) 是 全 部 種數(shù) 的 千 分 之 一 到 十 萬(wàn) 分 之 一 。 古 生 物 學(xué) 和 地 質(zhì) 學(xué) 的 研 究 告 訴 我 們 ，大 約 每 隔 2 600萬(wàn) 年

44、2 800萬(wàn) 年 ， 生 物 界 就 要 發(fā) 生 一 次 大 規(guī) 模 的 物種 絕 滅 (extinction)， 其 中 規(guī) 模 最 大 的 幾 次 如 下 圖 所 示 。 例 如 ， 發(fā)生 在 二 疊 紀(jì) 之 末 的 一 次 大 絕 滅 ， 約 有 50 以 上 的 物 種 死 亡 。 發(fā) 生 在白 堊 紀(jì) 之 末 的 恐 龍 的 絕 滅 也 是 很 犬 的 ， 并 且 是 很 有 名 的 一 次 絕 滅 。除 恐 龍 外 ， 大 的 陸 生 動(dòng) 物 、 很 多 溫 帶 植 物 、 幾 乎 所 有 海 洋 浮 游 生 物和 很 多 脊 椎 動(dòng) 物 也 都 一 同 絕 滅 了 。 只 有 小

45、 型 陸 生 動(dòng) 物 、 淡 水 生 物 和熱 帶 植 物 似 乎 沒(méi) 有 受 到 影 響 。 何 以 解 釋 生 物 大 絕 滅 這 一 歷 史 現(xiàn) 象 呢 ？ 有 跡 象 表 明 ， 在 地 球的 歷 史 上 可 能 發(fā) 生 過(guò) 災(zāi) 變 。 例 如 ， 白 堊 紀(jì) 末 期 發(fā) 生 了 以 恐 龍 為 代 表的 集 群 絕 滅 事 件 ， 而 白 堊 紀(jì) 上 界 的 粘 土 層 中 出 現(xiàn) 了 元 素 銥 (Ir)的 異常 富 集 。 這 種 銥 異 常 富 集 的 粘 土 層 分 布 很 廣 ， 而 且 層 位 很 穩(wěn) 定 。 銥元 素 在 地 球 上 含 量 是 很 少 的 ， 但 在

46、隕 石 中 含 量 卻 很 高 。 1980年 ，L Alverez等 人 據(jù) 此 對(duì) 白 堊 紀(jì) 末 的 集 群 絕 滅 作 了 這 樣 的 解 釋 ： 地 球在 6 500萬(wàn) 年 前 ， 受 到 脫 離 軌 道 的 、 直 徑 約 10 km的 小 行 星 的 撞 擊 ，造 成 大 面 積 的 塵 埃 云 ， 遮 蔽 了 陽(yáng) 光 ， 引 起 長(zhǎng) 達(dá) 3個(gè) 月 至 6個(gè) 月 的 黑 暗 ，光 合 作 用 停 止 ， 食 物 網(wǎng) 破 壞 ， 因 而 恐 龍 及 其 他 食 物 網(wǎng) 的 上 層 生 物 絕滅 。 這 個(gè) 假 說(shuō) 提 出 以 后 ， 人 們 對(duì) 于 物 種 絕 滅 現(xiàn) 象又 提 出

47、 過(guò) 種 種 災(zāi) 變 解 釋 ， 如 “ 彗 星 的 轟 擊 ” 、“ 板 塊愈 合 ” 、 “ 海 水 面 升 降 ” 、 “ 地 磁 逆 轉(zhuǎn) ” 等 等 ，這 些 假說(shuō) 還 有 待 進(jìn) 一 步 證 實(shí) 。 然 而 ， 時(shí) 至 今 日 ， 已 經(jīng) 很難 拒 絕 考 慮 災(zāi) 變 的 可 能 性 了 。 提 起 災(zāi) 變 ， 人 們 很 容 易 想 起 法 國(guó) 古 生 物 學(xué) 家 居 維 葉(G Cuvier， 17691832)的 災(zāi) 變 論 ， 他 把 地 層 中 生 物 化石 的 變 化 與 環(huán) 境 的 災(zāi) 變 聯(lián) 系 在 一 起 ， 認(rèn) 為 生 物 的 改 變 是 突然 發(fā) 生 的 ， 是

48、 一 幕 一 幕 的 ， 是 整 體 地 消 失 和 整 體 地 重 新 被創(chuàng) 造 的 。 居 維 葉 過(guò) 分 強(qiáng) 調(diào) 了 生 物 的 不 連 續(xù) 性 ， 反 對(duì) 一 個(gè) 物種 從 另 一 個(gè) 物 種 演 變 而 來(lái) 的 思 想 ， 他 不 能 解 釋 新 一 幕 的 生物 從 何 而 來(lái) ， 最 終 仍 然 擺 脫 不 了 “ 神 創(chuàng) 論 ” 的 桎 梏 。 19世紀(jì)中 葉 ， 進(jìn) 化 論 取 得 勝 利 ， “ 神 創(chuàng) 論 ” 受 到 沉 重 打 擊 ， 人 們把 居 維 葉 的 災(zāi) 變 論 作 為 一 種 神 創(chuàng) 論 而 拋 棄 了 。 現(xiàn) 在 看 來(lái) ， 居 維 葉 災(zāi) 變 論 的 問(wèn)

49、 題 并 不 在 于 他 提 出 了 地 球 上 經(jīng)歷 過(guò) 災(zāi) 變 ， 而 在 于 他 認(rèn) 為 災(zāi) 變 時(shí) 生 物 界 整 個(gè) 地 消 失 又 重 新 被 創(chuàng) 造 。實(shí) 際 上 ， 災(zāi) 變 時(shí) ， 大 批 物 種 絕 滅 了 ， 但 仍 有 相 當(dāng) 的 物 種 存 活 下 來(lái) ，這 些 存 活 的 物 種 在 新 的 環(huán) 境 中 繼 續(xù) 發(fā) 展 進(jìn) 化 而 成 災(zāi) 變 以 后 的 新 的 生物 界 。 綜 上 所 述 可 以 看 出 ， 生 物 的 進(jìn) 化 如 此 復(fù) 雜 ， 現(xiàn) 有 的 進(jìn) 化 理 論 所不 能 解 釋 的 問(wèn) 題 比 已 經(jīng) 解 釋 的 問(wèn) 題 還 要 多 。 在 這 些 學(xué) 說(shuō) 中 ， 以 自 然選 擇 為 核 心 的 進(jìn) 化 理 論 比 其 他 學(xué) 說(shuō) 的 影 響 要 廣 泛 而 深 遠(yuǎn) ， 它 仍 然 是以 后 各 個(gè) 方 面 研 究 的 一 個(gè) 基 礎(chǔ) 。 進(jìn) 化 理 論 同 其 他 科 學(xué) 理 論 一 樣 ， 它 不 會(huì) 停 滯 不 前 ， 它 還 在 發(fā) 展 。