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1、第二節(jié) 植物的有性生殖
種子的胚珠受精后發(fā)育成種子,各種植物種子的形態(tài)和大小差別很大,如蘭科植物種子不如粉末,椰子的種子則大如碗,當(dāng)種子成熟時(shí),里面有一幼小的植物體,叫做胚,種子萌發(fā)后胚成長為一株植物。
胚由胚根、子葉和胚芽三部分組成。因此,根據(jù)種子內(nèi)的子葉數(shù)目,被子植物可分為雙子葉植物和單子葉植物兩大類。雙子葉植物的胚有兩個(gè)子葉,單子葉植物的胚只有一個(gè)子葉。
資料14-2-10 果實(shí)的結(jié)構(gòu)
果實(shí)一般由果皮和種子組成,其中果皮又可分為外果皮、中果皮和內(nèi)果皮。
資料14-2-11 植物如何避免自交?
植物和動(dòng)物太不同,它們的雌雄生殖器官可以長在一起,所以有自花受
2、粉的可能。有些植物演化出了自花不親和(self-incompatibility)的系統(tǒng)來阻止自我受粉的可能,但其中的機(jī)制一直是個(gè)謎?,F(xiàn)在科學(xué)家終于搞懂了其中一些奧妙。
有一個(gè)基因S-RNase在雌蕊上扮演著調(diào)控自交不親合的角色。這個(gè)基因有許多版本的對偶基因,有些物種甚至有五六十種S對偶基因。為了讓受精作用能夠發(fā)生,精卵要帶有不同的對偶基因。當(dāng)花粉沾到了柱頭時(shí),柱頭上的蛋白質(zhì)就會(huì)去分辨花粉的S對偶基因是否和自己的是同一版本。如果是不同的版本,花粉才允許申出花粉管把精子送到子房內(nèi)完成受精。如果該基因?yàn)橥话姹?,柱頭則會(huì)排斥該花粉。
在S-RNase基因發(fā)現(xiàn)的十年后,賓州州立大學(xué)的高德輝等人在牽
3、牛花發(fā)現(xiàn)了花粉中另一個(gè)和自交不親和有關(guān)的基因PiSLF。為了尋找花粉中扮演自交不親合角色的基因,他們?yōu)楹蠸2對偶基因的染色體區(qū)域定了序。高德輝指出,控制花粉自交不親合的基因,必定和S對偶基因相近,否則DNA重組會(huì)破壞它們的關(guān)系。他們鑒定出的PiSLF基因,座落在S-RNase基因的上游161 Kb之處。
英國伯明翰大學(xué)的Stephen G. Thomas和Veronica E. Franklin-Tong同時(shí)也發(fā)現(xiàn),讓雌蕊給拒絕后,花粉就會(huì)自尋短見。他們在罌粟科植物Papaver rheas發(fā)現(xiàn)花粉落到不親合的柱頭上,會(huì)發(fā)生一連串生化反應(yīng)導(dǎo)致花粉發(fā)生細(xì)胞自戕。這是在之前的關(guān)于自交不親合的研
4、究中,未曾發(fā)現(xiàn)過的。
資料14-2-12 果實(shí)和種子對傳播的適應(yīng)
被子植物用以繁殖的特有結(jié)構(gòu)——種子,是包在果實(shí)里受果實(shí)保護(hù)的,同時(shí),果實(shí)的結(jié)構(gòu)也有助于種子的散布。果實(shí)和種子散布各地,擴(kuò)大后代植株的生長范圍,與繁榮種族是有利的,也為豐富植物的適應(yīng)性提供條件。
果實(shí)和種子的散布,主要依靠風(fēng)力、水力、動(dòng)物和人類的攜帶,以及通過果實(shí)本身所產(chǎn)生的機(jī)械力量。果實(shí)和種子對于各種散布力量的適應(yīng)形式是不一樣的。
(一)對風(fēng)力散布的適應(yīng) 多種植物的果實(shí)和種子是借助風(fēng)力散布的,它們一般細(xì)小質(zhì)輕,能懸浮在空氣中為風(fēng)力吹送到遠(yuǎn)處;其次是果實(shí)或種子的表面常生有絮毛、果翅,或其他有助于承受風(fēng)力飛翔
5、的特殊構(gòu)造
(二)對水力散布的適應(yīng)
水生和沼澤地生長的植物,果實(shí)和種子往往借水力傳送。蓮的果實(shí),俗稱蓮蓬,呈倒圓錐形,組織疏松,質(zhì)輕,飄浮水面,隨水流到各處,同時(shí)把種子遠(yuǎn)布各地。陸生植物中的椰子,它的果實(shí)也是靠水力散布的。椰果的中果皮疏松,富有纖維,適應(yīng)在水中飄??;內(nèi)果皮又極堅(jiān)厚,可防止水分侵蝕;果實(shí)內(nèi)含大量椰汁,可以使胚發(fā)育,這就使椰果能在咸水的環(huán)境條件下萌發(fā)。熱帶海岸地帶多椰林分布,與果實(shí)的散布是有一定關(guān)系的。
(三)對動(dòng)物和人類散布的適應(yīng) 一部分植物的果實(shí)和種子是靠動(dòng)物和人類的攜帶散布開的,這類果實(shí)和種子的外面生有刺毛、倒鉤或有粘液分泌,能掛在或粘附于動(dòng)物的毛、羽,或人們的衣褲上
6、,隨著動(dòng)物和人們的活動(dòng)無意中把它們散布到較遠(yuǎn)的地方,如竊衣、鬼針草等?!⊥瑫r(shí),由于多種植物的果實(shí)是某些動(dòng)物和人類日常生活中的輔助食品,在取食時(shí)往往把種子隨處拋棄,種子借此取得了廣為散布的機(jī)會(huì)。
(四)靠果實(shí)本身的機(jī)械力量使種子散布的適應(yīng)結(jié)構(gòu) 有些植物的果實(shí)在急劇開裂時(shí),產(chǎn)生機(jī)械力或噴射力量,使種子散布開去。干果中的裂果類,果皮成熟后成為干燥堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu),由于果皮各層厚壁細(xì)胞的排列形式不一,隨著果皮含水量的變化,容易在收縮時(shí)產(chǎn)生扭裂現(xiàn)象,借此把種子彈出,分散遠(yuǎn)處。常見的大豆、蠶豆、鳳仙花等果實(shí)有此現(xiàn)象,所以大豆、油菜等經(jīng)濟(jì)植物的果實(shí),成熟后必須及時(shí)收獲,不然,干燥后自行開裂,把種子散布在田間,遭
7、受損失。
資料14-2-13 受精與單性結(jié)實(shí)
雌性細(xì)胞和雄性細(xì)胞,也就是卵細(xì)胞和精子互相融合的過程,叫做受精。被子植物的卵細(xì)胞存在于胚珠內(nèi),精子存在于花粉內(nèi)?;ǚ勐涞街^上以后,會(huì)萌發(fā)形成花粉管,伸入子房,到達(dá)胚珠。胚珠的外層由兩層珠被構(gòu)成,中間有胚囊,胚囊里有八個(gè)細(xì)胞,其中一個(gè)是卵細(xì)胞,兩個(gè)是極核?;ǚ酃艿竭_(dá)胚珠以后,進(jìn)入胚囊,兩個(gè)精子也進(jìn)入胚囊,一個(gè)與卵細(xì)胞融合,形成合子,另一個(gè)與兩個(gè)極核融合,完成受精作用。卵細(xì)胞和極核同時(shí)和兩個(gè)精子分別完成融合的過程,是被子植物有性生殖特有的現(xiàn)象,叫做雙受精。
一般情況下,植物結(jié)實(shí)一定要經(jīng)過受精。但有些植物,特別是栽培植物,不經(jīng)過受精子
8、房也能長大發(fā)育成果實(shí),叫做單性結(jié)實(shí)。單性結(jié)實(shí)所形成的果實(shí)不含種子,叫做無子果實(shí),突出的例子是香蕉。用生長素一類的化學(xué)藥品如2,4-滴、蚓跺乙酸,涂敷或噴灑在某些植物的柱頭上,也可導(dǎo)致單性結(jié)實(shí)。
資料14-2-14 單性結(jié)實(shí)與無子果實(shí)
一般情況下,植物結(jié)實(shí)一定要經(jīng)過受精作用,受精是促成結(jié)實(shí)的必要條件之一。但也有一些植物,可以不經(jīng)過受精作用,其子房也能發(fā)育成為果實(shí)。這種現(xiàn)象叫單性結(jié)實(shí)(parthenocarpy)。這樣形成的果實(shí),里面不含種子,因此,又稱為無籽果實(shí)。
但應(yīng)注意,單性結(jié)實(shí)必然產(chǎn)生無子果實(shí),但并非所有的無子果實(shí)都是單性結(jié)實(shí)的產(chǎn)物。因?yàn)橛行┲参锸芫?,其胚珠在發(fā)育為種
9、子的過程中受到阻礙,也會(huì)形成無子果實(shí)。
在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,常采用一定的藥物刺激植物導(dǎo)致單性結(jié)實(shí)。如用10PPm的萘乙酸噴酒萄花序,即可得到無子果實(shí)。
資料14-2-15 單性結(jié)實(shí)的原因
單性結(jié)實(shí)種類和原因很多,可區(qū)分為以下幾類:
① 天然單性結(jié)實(shí),不經(jīng)授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成無籽果實(shí)。如桃、葡萄可是由于胚的敗育而形成無籽果實(shí),香蕉、蘋果可由于未經(jīng)授粉而形成無籽果實(shí)。
② 刺激性單性結(jié)實(shí),在外界環(huán)境條件的刺激下而引起的單性結(jié)實(shí)。例如,短日照或較低的夜溫可引起瓜類作物單性結(jié)實(shí);
③ 人工誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí),利用某些植物生長物質(zhì)(如NAA、2,4-D、GA等)處理花蕾
10、可引起植物子房膨大而形成無籽果實(shí);
④ 假單性結(jié)實(shí),有些植物授粉受精后由于某種原因而使胚敗育,但子房和花托繼續(xù)發(fā)育形成無籽果實(shí),如草莓就是由花托發(fā)育而成的假果。
資料14-2-16 最大的種子
棕櫚科復(fù)椰子屬里有一種植物,又名復(fù)椰子樹,樹高15—30米,樹干筆直,直徑約30厘米,葉呈大扇形,長7米,寬2米,雌雄異株,其果實(shí)里的種子,形似兩個(gè)椰子合起來的模樣,中間有個(gè)溝,長約50厘米。腹椰子的果實(shí)也象椰子一樣,外果皮是由海綿狀的纖維組成,去了這層纖維,就出現(xiàn)有硬殼的內(nèi)核,即所謂的種子。
腹椰子樹分布在非洲東部印度洋中的塞舌爾群島上。它的生物習(xí)性奇特,花叢授粉結(jié)實(shí)到成熟需歷時(shí)13年,其中種子發(fā)芽期需歷時(shí)3年,且要求強(qiáng)烈的日光。新葉的生長每年只抽一葉。