初中生物競賽輔導(dǎo) 細(xì)胞 第三章 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能

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1、 [競賽輔導(dǎo) 細(xì)胞]第三章 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能 細(xì)胞膜又稱細(xì)胞質(zhì)膜，是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂類和發(fā)生組成的薄膜。質(zhì)膜不僅是細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的邊界，使細(xì)胞具有一個相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，同時在細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量的交換及信息傳遞過程中也起著決定性的作用。 第一節(jié) 膜的化學(xué)組成 生物膜是由脂類、蛋白質(zhì)和糖類組成。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。研究兩者的相互作用是探討生物膜結(jié)構(gòu)與功能統(tǒng)一的中心環(huán)節(jié)。在生物膜中，脂類約占總量的50%，蛋白質(zhì)占40%，糖類（糖蛋白質(zhì)和糖脂的形式）占2～10%。但脂類和蛋白質(zhì)在各種不同細(xì)胞的膜中，以及同一細(xì)胞不同細(xì)胞器和同一細(xì)胞器不同膜

2、層中，它們的比例相差很大，如一般的動物細(xì)胞的質(zhì)膜中有等量的脂類和蛋白質(zhì)，而線粒體的內(nèi)膜蛋白質(zhì)約占80%，脂類約占20%，神經(jīng)元的質(zhì)膜脂類約占80%，蛋白質(zhì)約占20%。 一、 膜脂類 磷酸 甘油 脂 肪 酸 脂 肪 酸 圖3-1 磷脂分子結(jié)構(gòu)和空間示意圖 生物膜中的脂類約有100種，其中以磷脂、膽固醇和糖脂為主。磷脂分子是極性分子，一端是親水的，另一端是疏水的。磷脂的分子結(jié)構(gòu)如圖3-1所示。磷脂分子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是：①具有一個析頭和兩條非極性的尾（脂肪酸鏈）；②脂肪酸鏈為偶數(shù)，多數(shù)碳鏈由16、18或20個碳原子組成；③通常是不飽和的脂肪酸，多呈順式，順式雙鏈在烴鏈中

3、產(chǎn)生約30°的彎曲。在磷脂分子中既含有親水性極性基團(tuán)，又含有疏水性的非極性基團(tuán)，因而稱為“兼性分子”或“雙型分子”。 磷脂分子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其在位于空氣-水或油-水界面時，往往排列在界面上，極性的頭部伸向水，非極性的疏水的尾部避開水。在水環(huán)境中，它們頭部伸向水，尾部避開水；在內(nèi)部形成小球形分子團(tuán)，稱為脂質(zhì)體。在水量適宜時，分子排列成片層形式或稱為液晶形式，每一片層由雙層磷脂分 子組成，分子的親水性頭部伸向兩側(cè)表面，疏水性尾部伸向分子雙層內(nèi)側(cè)，這種片層稱為“磷脂雙分子層”或稱“脂雙層”。這種脂雙層能夠自我封合成脂質(zhì)體。因此在生物膜中，脂分子具有自我組裝、自我封閉的特性。 生物膜中的脂

4、分子具有流動性。這對于生物膜的功能是至關(guān)重要的。其運(yùn)動形式為：脂肪酸鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動；脂肪酸鏈沿長軸的伸縮和振蘊(yùn)運(yùn)動；整個磷脂分子沿長軸的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動；磷脂分子沿膜頰進(jìn)行的側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動；磷脂分子在雙分子層的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動等。 膜脂的流動性受到許多因素的影響，其中脂肪酸的不飽和程度起主要作用，不飽和脂肪酸的存在，會降低膜分子間排列的有序性，增加其流動性，不飽和鍵越多流動性越大。膽固醇對生物膜中脂的流動具有一定的調(diào)節(jié)作用，既可限制（在相變溫度以上，膽固醇可使脂質(zhì)分子脂酰鏈未端的甲基運(yùn)動減少），也可增加（在相變溫度以下脂酰的運(yùn)動增加）膜脂的流動性。卵磷脂和鞘磷脂約占膜的50%。由于卵磷脂的不飽和鍵含量比鞘

5、磷脂高。因此，卵磷脂/鞘磷脂比值高時，其流動性也高，反之，比值降低，流動性也下降。穩(wěn)定的流動性對于維持生物膜正常的生理功能是至關(guān)重要的。溫度對膜脂的流動性也有影響，在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度高流動性大，溫度低流動性小。此外膜蛋白、pH值、離子強(qiáng)度、金屬離子、藥物的作用等也能在一定程度上對膜脂的流動產(chǎn)生影響。 二、膜蛋白 生物膜的基本結(jié)構(gòu)是由脂雙層決定的，但它的特定功能卻主要由蛋白質(zhì)來完成，因此膜中蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量反映了該膜的功能狀況。 根據(jù)膜上的蛋白質(zhì)與膜脂的相互作用方式及其在膜中排列部位的不同，可分為兩類：外在膜蛋白和內(nèi)在膜蛋白。外在膜蛋白也稱外周膜蛋白，這種蛋白很容易從膜上分離下來，

6、如用鹽溶液即可提取。外在膜蛋白被分離下來后呈水溶性不再凝聚，與脂類不再形成脂結(jié)構(gòu)。它是靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)或脂分子結(jié)合。如紅細(xì)胞膜表面的血影蛋白就是一種外在膜蛋白。內(nèi)在膜蛋白也稱整合膜蛋白，是一種兩性分子，構(gòu)成這種蛋白質(zhì)肽鏈中的氨基酸有些是親水性的，如賴氨酸、組氨酸、精氨酸、天冬氨酸、絲氨酸、蘇氨酸等；另一些則是疏水性的。肽鏈折疊卷曲成蛋白質(zhì)的立體結(jié)構(gòu)，由親水性氨基酸構(gòu)成的部分暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)，與水環(huán)境接觸。由疏水性氨基酸構(gòu)成的部分則深入到脂質(zhì)雙分子內(nèi)，與一個或多個脂肪酸側(cè)鏈共價結(jié)合。這種蛋白有的分布有磷脂的脂質(zhì)雙分子層中，有時甚至橫跨全膜而稱為穿膜蛋白，有的以多酶復(fù)合體

7、的形式由內(nèi)在膜蛋白與外在膜蛋白結(jié)合，有的以疏水和親水兩部分分別與磷脂的疏水和親水兩部分結(jié)合。如圖3-2所示。內(nèi)在膜蛋白必需用去垢劑（表面活性劑）或有機(jī)溶劑破壞整個脂雙層后才能提取，去掉去垢劑或有機(jī)溶劑后，又能再聚成水不溶性或與脂形成膜結(jié)構(gòu)。 圖3-2 膜蛋白在生物膜的分布與種類 a、內(nèi)在性蛋白（不對稱地分布在膜的一側(cè)）；b、內(nèi)在性蛋白（穿過全膜），或稱穿膜蛋白；c、內(nèi)性蛋白（埋藏在脂質(zhì)雙分子層內(nèi)）；d、外在性蛋白（分布在膜的內(nèi)、外表面上）；e多酶得合體（由內(nèi)在性蛋白亞基和外在性蛋白亞基組成，穿過全膜）；f、脂質(zhì)雙分子層 歸納起來，膜蛋

8、白與脂雙層膜結(jié)合有五種可能方式：①膜蛋白以單個α-螺旋片段穿越脂雙層；②膜蛋白的多個α-螺旋穿越脂雙層；③膜蛋白以共價作用，在胞質(zhì)側(cè)單層通過脂肪酸鏈結(jié)合到脂雙層膜；④蛋白質(zhì)通過寡糖結(jié)合到最小的磷脂──磷脂酰肌醇，而位于細(xì)胞外側(cè)單層膜上；⑤蛋白質(zhì)通過非共價方式與其他膜蛋白相互作用，再結(jié)合到脂雙層膜上。如圖3-3所示。 血型糖蛋白（glycophori）是第一個被測出全部氨基酸序列的膜蛋白，它是由131個氨基酸殘基組成，是一種跨膜蛋白，以單一α–螺旋片段約含20個氨基酸長度橫跨非極性的脂雙層中。斑帶Ⅲ蛋白（band Ⅲ protein）也是一種跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?，是以多次折疊或球形構(gòu)象橫跨質(zhì)膜，在紅細(xì)

9、胞排除CO2時起作用。血影蛋白（spectrin）與膜結(jié)合疏松，一般認(rèn)為血影蛋白是紅細(xì)胞膜的膜骨架成分。細(xì)菌的視紫紅質(zhì)也是一種研究得較為清楚的膜蛋白，它是由1248個氨基酸組成，每個分子含一個吸收光的輔基，或稱發(fā)色團(tuán)，共價結(jié)合在蛋白質(zhì)側(cè)鏈上。 膜蛋白也具有與脂質(zhì)分子相同的運(yùn)動性特征，為細(xì)胞行使各種功能提供了必要的條件。膜蛋白的運(yùn)動形式主要有兩種：①膜蛋白可沿膜的二維表面移動，即側(cè)向擴(kuò)散；②膜蛋白圍繞與脂雙分子層垂直軸進(jìn)行旋轉(zhuǎn)運(yùn)動。膜蛋白的運(yùn)動也受多種因素的控制，如溫度膜脂與膜蛋白的相互作用等。證明質(zhì)膜蛋白 圖3-3 膜蛋白在生物膜中分布的5種方式

10、 質(zhì)運(yùn)動的實(shí)驗證據(jù)是1970年Frye　L．D．和Eddidin.M的工作（圖3-4）。他們用不同的熒光染料標(biāo)記的 抗體分別與小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞的膜抗原相結(jié)合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當(dāng)這兩種細(xì)胞融合后形成一個雜交細(xì)胞時，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質(zhì)）是在融合細(xì)胞膜中互相分開存在的。但在37℃下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點(diǎn)呈現(xiàn)均勻分布。這說明抗原蛋白可以在細(xì)胞膜中移動而重新分布。這一過程基本上不需要能量，因為它不因缺乏ATP而受抑制。 人 細(xì)胞 鼠 細(xì)胞 融合細(xì)胞 融合細(xì)胞 仙臺病毒 37℃ 40min 人抗原 小鼠抗原 圖3-4

11、 三、膜糖類 在構(gòu)成膜的結(jié)構(gòu)成分中，還有糖類，盡管含量很少，但由于它覆蓋在細(xì)胞表面，除對細(xì)胞具有保護(hù)作用外，它與細(xì)胞的許多重要功能有關(guān)，如參與細(xì)胞和環(huán)境的物質(zhì)交換、細(xì)胞膜上的受體、細(xì)胞膜上的抗原、細(xì)胞識別、細(xì)胞增殖的接觸抑制等。 在自然界中的單糖有100多種，但參與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的單只有9種，主要是中性糖，如D-半乳糖、D-甘露糖、L-巖藻糖、N-乙酰-半乳糖胺、N-乙酰-葡糖胺、葡萄糖和N-乙酰神經(jīng)氨糖酸（唾液酸）。由它們組成的寡糖與膜脂和膜蛋白共價結(jié)合形成糖脂和糖蛋白，分布在細(xì)胞的外表面，故稱為細(xì)胞外被。在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)是沒有的。唾液酸殘基通常存在于糖側(cè)

12、鏈未端，具負(fù)電荷，它是所有真核細(xì)胞的標(biāo)志。 第二節(jié) 膜的分子結(jié)構(gòu)模型 膜的的蛋白質(zhì)、脂類及糖類等主要成分，在膜中是如何排列和組織的，它們之間是如何相互作用的，這些都是膜的分子結(jié)構(gòu)問題。關(guān)于膜的分子結(jié)構(gòu)曾提出過幾十種模型，但能為大多數(shù)科學(xué)家所接受的是1972年由S.J Singer和Garth nicolson提出的“流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)”。此模型的主要特點(diǎn)是：①強(qiáng)調(diào)了膜的流動性，認(rèn)為膜的結(jié)構(gòu)成分不是靜止的，而是動態(tài)的，是流動的脂類雙分子層中鑲嵌著球蛋白按二維排列組合；②蛋白質(zhì)鑲嵌在脂類中表現(xiàn)出分布的不對稱性。在膜兩側(cè)蛋白質(zhì)表現(xiàn)出組成及功能均不相同，

13、尤其在膜的外表面還有糖類分布。 通過近年來對生物膜的研究，總結(jié)出所有生物膜的一些共同特征： ① 磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)或其復(fù)合體按二維排成相互交替的鑲嵌面。 ② 內(nèi)在膜蛋白與磷脂以疏水鍵結(jié)合，在形成穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)中可能起主要作用。 ③ 分布于膜兩側(cè)表面的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類等組分和性質(zhì)是不同的，脂質(zhì)雙分子層和各“半”層也可以彼此單獨(dú)運(yùn)動。 ④ 膜結(jié)構(gòu)的相對流動性。隨著環(huán)境條件的變化，脂質(zhì)分子的晶態(tài)和液晶態(tài)是互變的，表現(xiàn)出相變現(xiàn)象和分相現(xiàn)象。 ⑤ 膜中各種組分的排列是不對稱的。 ⑥ 膜中各種組分，在細(xì)胞中經(jīng)常處于不斷更新的狀態(tài) ⑦ 磷脂雙分子層在細(xì)胞表面成為通透性的屏障，其中含有的各種

14、膜蛋白能使特異的物質(zhì)通過這個屏障。 第三節(jié)　質(zhì)膜的功能 一、細(xì)胞質(zhì)膜與物質(zhì)運(yùn)輸 質(zhì)膜對進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)具有特殊的選擇性。無蛋白的脂雙層膜的通透性特點(diǎn)是：分子越小和在油中的溶解度越大（即疏水性或非極性的程度越大），通過脂雙層擴(kuò)散的速度就越快。小的非極性分子和不帶電荷的極性小分子均可很快通過脂雙層，而不帶電荷的極性大分子及帶電荷的分子或離子都是高度不通透的。水是極性分子，但能很快通透膜，因為它小而不帶電荷，通過膜的方式可能是由于膜脂運(yùn)動而產(chǎn)生的間隙。質(zhì)膜的選擇透過性是通過脂雙層對某些物質(zhì)的高度不透性和膜上載體的特殊轉(zhuǎn)動作用實(shí)現(xiàn)的。 （一）細(xì)胞質(zhì)膜與小分子的運(yùn)輸 小分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須透過質(zhì)

15、膜，質(zhì)膜對物質(zhì)的通透有高度的選擇性。小分子物質(zhì)通過質(zhì)膜的方式大致可以分為4種類型；自由擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散、主動運(yùn)輸、伴隨運(yùn)輸?shù)? 自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散統(tǒng)稱為被動運(yùn)輸，因為物質(zhì)通過細(xì)胞膜是順其濃度梯度進(jìn)行的，不需要消耗細(xì)胞的代謝能量。 自由擴(kuò)散也稱為簡單擴(kuò)散，是通過小分子的熱運(yùn)動使其從濃度高的膜一側(cè)進(jìn)入到低濃度的一側(cè)，不需要載體也不需要ATP供能。一般來說，影響物質(zhì)進(jìn)行自由擴(kuò)散速度的因素主要是物質(zhì)本身分子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。如O2、N2、H2O、苯、甘油等。大量實(shí)驗表明：許多物質(zhì)通過膜的擴(kuò)散速度都和它們在脂肪中的溶解度成正比。 協(xié)助擴(kuò)散也稱促進(jìn)擴(kuò)散。是一種順濃度梯度

16、，但擴(kuò)散是通過鑲在質(zhì)膜上的載體蛋白或通道蛋白的協(xié)助來完成的。如用人工膜進(jìn)行實(shí)驗時，在一般情況下，鉀離子不能通過脂雙層，但在人工膜中加少量纈氨霉素時，K+便可通過了。纈氨霉素是一種含有十二個氨基酸殘基的多肽，是一種脂溶性抗生素。和K+有特殊的親和力，并且在其結(jié)構(gòu)內(nèi)部有適合K+的通道。K+在纈氨霉素的幫助下可通過脂雙層膜，由高濃度處向低濃度處擴(kuò)散。纈氨霉素的作用相當(dāng)于起載體作用的蛋白質(zhì)。葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞也是一種協(xié)助擴(kuò)散，在紅細(xì)胞膜上有一種載體蛋白，對被運(yùn)輸物質(zhì)葡萄糖有特異的親和力，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)與葡萄糖結(jié)合時，會引起它的構(gòu)象發(fā)生變化，從而使葡萄糖迅速通過膜而進(jìn)入細(xì)胞。 協(xié)助擴(kuò)散與自由擴(kuò)散之間的差別有下

17、列三點(diǎn)特征：①在低濃度時，物質(zhì)運(yùn)輸通過質(zhì)膜的速度協(xié)助擴(kuò)散要比自由擴(kuò)散快得多，這主要是由于有載體蛋白或通道蛋白協(xié)助的緣故；②協(xié)助擴(kuò)散機(jī)理的飽和。自由擴(kuò)散運(yùn)輸物質(zhì)的速度是與濃度的差別成正比例，如圖3-5所示的速度直線是隨濃度的增加而慢慢上升的。協(xié)助擴(kuò)散則因濃度的差別而產(chǎn)生雙曲線的彎曲。當(dāng)一種物質(zhì)在低濃度時進(jìn)行運(yùn)輸，從多數(shù)的載體分子不會與底物結(jié)合在一起，當(dāng)?shù)孜锏臐舛仍黾訒r，載體 進(jìn)入細(xì)胞的速度 協(xié)助擴(kuò)散 自由擴(kuò)散 細(xì)胞外面物質(zhì)的濃度 圖3-5 協(xié)助擴(kuò)散和自由 擴(kuò)散運(yùn)輸通過膜速度的比較 分子就會與它形成絡(luò)合物，在顯著高的濃度，所有載體分子都被底物結(jié)合在一起，載體系統(tǒng)達(dá)到了飽和的程度，運(yùn)

18、輸?shù)乃俣染筒辉僭黾恿耍鐖D3-5所示；③載體蛋白在特有的協(xié)助擴(kuò)散系統(tǒng)中有特異性，僅能運(yùn)載特異的物質(zhì)或幾種結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)，即載體具有專一性。 主動運(yùn)輸是指物質(zhì)由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜運(yùn)動，是物質(zhì)逆濃度梯度和電化學(xué)梯度運(yùn)輸?shù)姆绞?，運(yùn)轉(zhuǎn)分子的自由能為正值，因此需要與某種釋放能量的過程相偶聯(lián)。根據(jù)主動運(yùn)輸過程所需的能量來源不同，可分為兩種類型：一種是由 ATP直接提供能量 的，這是一般概念上的主動運(yùn)輸；另一種是間接提供能量，是用貯存在離子梯度中的能量來驅(qū)動的，而不是直接由ATP水解來驅(qū)動的，這種運(yùn)輸方式稱為伴隨運(yùn)輸或協(xié)同運(yùn)輸。如小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖和氨基酸就是由Na+濃度梯度供能的

19、，即葡萄糖和Na+結(jié)合在葡萄糖載體蛋白的不同部位上，Na+順電化學(xué)梯度流入細(xì)胞，同量也將葡萄糖帶進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。 由ATP提供能量的物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制，近年來常引用離子“泵”作用的概念，在動物細(xì)胞中主要有幾種通過離子“泵”的主動運(yùn)輸，它們是：Na+-K+泵、Ca2+泵和質(zhì)子泵?，F(xiàn)以Na+-K+泵為例闡述其工作原理： 在細(xì)胞質(zhì)摸的兩側(cè)存在著很大的離子濃度差，如人的紅細(xì)胞中Na+和K+的濃度分別為25和150mmol/L，而血漿中則是145和5mmol/L，維持細(xì)胞活動所需的Na+和K+，則主要靠質(zhì)膜上的Na+-K+泵主動地逆濃度梯度把Na+泵出細(xì)胞外，把K+攝入細(xì)胞內(nèi)（對Na+來說，還逆著電梯度，因為細(xì)

20、胞內(nèi)外的膜電位一般是外正內(nèi)負(fù)）。Na+-K+泵維持的Na+-K+濃度梯度不僅能產(chǎn)生和維持膜電位，而且還控制細(xì)胞容積和驅(qū)動糖和氨基酸的主動運(yùn)輸。因此動物細(xì)胞中三分之一以上的能量用于維持細(xì)胞內(nèi)K+高和Na+低的離子環(huán)境。Na+-K+泵ATP酶的工作模式是：①Na+、K+轉(zhuǎn)運(yùn)是和ATP水解偶聯(lián)的；②僅當(dāng)Na+和ATP存在于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，而K+存在于細(xì)胞外側(cè)時，才發(fā)生離子轉(zhuǎn)動和ATP水解；③鳥苷酸必需存在于細(xì)胞外側(cè)才起抑制作用，和K+競爭結(jié)合部位；④每個ATP分子水解，泵出3個Na+，攝入2個K+。實(shí)際上Na+-K+泵的載體蛋白是一種跨膜蛋白，在膜的外側(cè)與K+結(jié)合，在膜的內(nèi)側(cè)與Na+結(jié)合，這種載體蛋白同

21、時也是一種ATP水解酶，在Mg2+的作用下，將ATP水解，同時載體蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化，在膜發(fā)生旋轉(zhuǎn)，將結(jié)合Na+的一端旋轉(zhuǎn)到膜的外側(cè)，而與K+結(jié)合的一端旋轉(zhuǎn)到膜的內(nèi)側(cè)，這樣就把Na+泵出膜外，而K+泵入膜內(nèi)。整個過程可以反復(fù)進(jìn)行。在植物細(xì)胞中還未發(fā)現(xiàn)有Na+-K+泵的存在。 （二）細(xì)胞質(zhì)膜與大分子的運(yùn)輸 大分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞街饕峭ㄟ^內(nèi)吞和外排作用實(shí)現(xiàn)的。 內(nèi)吞作用是指大分子物質(zhì)以形成小泡的方式才能進(jìn)入細(xì)胞。它們先與膜上某種蛋白質(zhì)進(jìn)行特異性結(jié)合，然后這部分質(zhì)膜內(nèi)陷形成小泡，將該物質(zhì)包在里面，隨后從質(zhì)膜上分離下來形成小囊，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。如果內(nèi)吞的物質(zhì)為固體者稱為吞噬作用，若為液體者稱為

22、胞飲作用。下面以動物細(xì)胞中膽固醇的轉(zhuǎn)運(yùn)為例，來說明受體介導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)膜對大分子物質(zhì)的內(nèi)吞作用。膽固醇主要是在肝細(xì)胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成直徑約為22nm的復(fù)合物，稱為LDL的低密度脂蛋白，進(jìn)入血液，通過與細(xì)胞表面的低密度脂蛋白受體特異地結(jié)合，幾分釧內(nèi)便通過內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞。膜上的質(zhì)子泵使內(nèi)吞泡內(nèi)部的pH降低，從而引起配基與受體分離。內(nèi)吞泡以出芽的方式形成運(yùn)載受體的小囊泡，返回細(xì)胞質(zhì)膜，受體重復(fù)使用。然后內(nèi)吞泡與溶酶體融合，低密度脂蛋白被水解，釋放出膽固醇和脂肪酸供細(xì)胞利用。如圖3—6所示。 圖3—6 LDL顆粒受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 通過有被

23、小窩和有被小泡的受體介導(dǎo)內(nèi)吞作用，LDL在次級溶酶體內(nèi)被破壞但內(nèi)吞體上的LDL受體蛋白卻被回收 內(nèi)吞作用形成的內(nèi)吞泡稱為吞噬泡，胞飲作用形成的內(nèi)吞泡稱為胞飲泡。一般情況下吞噬泡比內(nèi)吞泡大，兩者形成的機(jī)理也是不同的。胞飲泡的形成需要籠形蛋白或這一類蛋白的幫助。配基與膜上受體結(jié)合后，籠形蛋白聚集在膜下的一側(cè)，逐漸形成直徑50～100nm的質(zhì)膜凹陷，最終脫離質(zhì)膜形成由籠形蛋白包被的胞飲泡（又稱包被小泡），將配基與部分胞外液體攝入細(xì)胞，幾秒鐘后籠形蛋白便脫離包被小泡返回質(zhì)膜附近重復(fù)使用。無包被的胞飲泡進(jìn)一步與其它內(nèi)吞泡融合。 吞噬泡的形成則需要有微絲及其結(jié)合蛋白的幫助，如果用降解微絲的藥物細(xì)胞

24、松馳素B處理細(xì)胞，則可阻斷吞噬泡的形成，但胞飽作用仍繼續(xù)進(jìn)行。吞噬作用是很多原生動物攝取營養(yǎng)的一種方式，但在多細(xì)胞動物體內(nèi)，只有某些特化細(xì)胞，如巨噬細(xì)胞及中性粒細(xì)胞才具有吞噬功能，它們在防御微生物的侵染和清除衰老細(xì)胞或細(xì)胞碎片方面起著重要作用。 細(xì)胞的外排作用是指將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡或其它某些膜泡中的物質(zhì)通過細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)出細(xì)胞的過程。從形式上可以看作與內(nèi)吞作用相反的過程，但至今對外排作用的確切過程及機(jī)制還不清楚。無論是外排作用還是內(nèi)吞作用，都涉及到膜的融合過程，正常的細(xì)胞膜不能自發(fā)地融合，只有除去細(xì)胞膜表面的水分子使膜之間的距離近至1.5nm時，才有可能發(fā)生膜融合，因此推測在細(xì)胞的內(nèi)吞或外排過程中

25、有某種膜融合蛋白的參與。某些病毒囊膜蛋白在較低pH值時，具有膜融合的功能，病毒借此侵染細(xì)胞。人們已克隆了幾種具有融合作用的病毒蛋白的基因，并進(jìn)一步證明作這類基因轉(zhuǎn)染的細(xì)胞表面存在病毒囊膜蛋白。當(dāng)降低培養(yǎng)液的pH值時，細(xì)胞很快融合成巨大的多核細(xì)胞。 跨細(xì)胞運(yùn)輸是一種將內(nèi)吞作用與外排作用相結(jié)合的物質(zhì)跨膜運(yùn)動方式。即轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)通過內(nèi)吞作用從上皮細(xì)胞的一側(cè)被攝入細(xì)胞，再通過外排作用從細(xì)胞的另一側(cè)輸出。如母鼠的抗體從血液通過上皮細(xì)胞進(jìn)入母乳中，乳鼠腸上皮細(xì)胞將抗體攝入體內(nèi)，都是通過跨細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)。 三、細(xì)胞質(zhì)膜與信號傳導(dǎo) （一）細(xì)胞通迅 是指一個細(xì)胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)傳遞到另一個細(xì)胞產(chǎn)

26、生相應(yīng)的反應(yīng)。細(xì)胞間的通訊對于多細(xì)胞生物的發(fā)生和組織的構(gòu)建，協(xié)調(diào)細(xì)胞的功能，控制細(xì)胞的生長和分裂是必需的。 細(xì)胞通訊通常是通過三種途徑進(jìn)行的：①細(xì)胞通過分泌化學(xué)物質(zhì)，向一定距離的靶細(xì)胞發(fā)送信號，進(jìn)行相互通訊；②質(zhì)膜結(jié)合的信號分子作用于同它直接接觸的細(xì)胞，如突觸；③細(xì)胞間形成間隙連接使細(xì)胞質(zhì)相互溝通，通過交換小分子來調(diào)節(jié)代謝反應(yīng)。 在細(xì)胞通訊途徑①中，細(xì)胞通過分泌化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行通訊包括以下幾個步驟：①化學(xué)信號物質(zhì)的合成；②細(xì)胞釋放化學(xué)信號分子；③信號分子轉(zhuǎn)到靶細(xì)胞；④細(xì)胞特異受體（細(xì)胞質(zhì)膜受體或細(xì)胞內(nèi)受體）識別并結(jié)合信號分子；⑤信號的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)（或稱細(xì)胞信號轉(zhuǎn)換）；⑥產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)。 在細(xì)胞通

27、訊途徑①中，細(xì)胞通過分泌化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行通訊，通常涉及到幾種成分和環(huán)節(jié)：①第一信使分子指細(xì)胞外化學(xué)信號分子，主要有局部化學(xué)遞質(zhì)和大多數(shù)激素、生長因子、神經(jīng)遞質(zhì)，它們不能穿過細(xì)胞質(zhì)膜，而是通過與細(xì)胞表面受體結(jié)合，再經(jīng)信號轉(zhuǎn)換機(jī)制，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使；②受體是一種能夠識別或選擇性結(jié)合某種配基的大分子，與配基結(jié)合后產(chǎn)生化學(xué)的或物理的信號，以啟動一系列過程，最終表現(xiàn)為生物學(xué)效應(yīng)；③第二信使分子是指由第一信使分子與受體作用后，在細(xì)胞內(nèi)最早產(chǎn)生的信號物質(zhì)。目前認(rèn)為第二信使分子主要有cAMP（環(huán)化腺苷酸），IP3（三磷酸肌醇）、DG（二?；视停┖虲a2+等。通過以上成分和環(huán)節(jié)將細(xì)胞外信號轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信使的過

28、程被稱為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)或信號轉(zhuǎn)換。 （二）通過細(xì)胞內(nèi)受體傳遞信號 主要是指一些親脂性（甾類）信號分子，能夠通過簡單擴(kuò)散跨越質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，通過與細(xì)胞內(nèi)受體結(jié)合傳遞信號的一種通訊方式。每種類型的甾類激素與胞質(zhì)中各自的受體蛋白結(jié)合，形成激素受體復(fù)合物，并能穿過核膜孔進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，激素和受體的結(jié)合導(dǎo)致受體蛋白構(gòu)象的改變，提高了受體與DNA的結(jié)合能力，激活的受體通過結(jié)合于特異的DNA序列調(diào)節(jié)基因表達(dá)。受體與DNA序列的結(jié)合得到實(shí)驗證實(shí)，結(jié)合序列是受體依賴的轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子，這種結(jié)合可增加某些相鄰基因的轉(zhuǎn)錄水平。甾類激素誘導(dǎo)的反應(yīng)常可分為兩個階段：（1）直接活化少數(shù)特殊基因轉(zhuǎn)錄的初級反應(yīng)階段，發(fā)生迅速；（2

29、）初級反應(yīng)的基因產(chǎn)物再活化其它基因產(chǎn)生延遲的次級反應(yīng)，對初級反應(yīng)起放大作用。如果蠅的蛻皮激素在5～10分鐘內(nèi)可誘導(dǎo)基因組中6個部位的RNA轉(zhuǎn)錄，再過一段時間至少有100個部位合成RNA，這類激素作用通常表現(xiàn)為如細(xì)胞分化等長期的生物學(xué)效應(yīng)。也有個別的親脂性小分子，如前列腺素，其受體在細(xì)胞質(zhì)膜. （三）通過細(xì)胞膜受體傳遞信號 親水性化學(xué)信號分子（包括神經(jīng)遞質(zhì)、蛋白激素、生長因子等）一般不進(jìn)入細(xì)胞而通過與細(xì)胞膜特異受體的結(jié)合對靶細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。 1．離子通道耦聯(lián)的受體 離子通道耦聯(lián)的受體主要見于可興奮細(xì)胞間的突觸信號傳遞。神經(jīng)遞質(zhì)通過與受體的結(jié)合開閉離子通道，改變質(zhì)膜的離子通透性，從而改變

30、突觸后細(xì)胞的興奮性，受體是具有同源性的跨膜蛋白。 2．具催化功能的受體 具催化功能的受體一旦被配基活化即具有酶的活性。目前已知的催化性受體都是跨膜蛋白，其胞質(zhì)區(qū)域具有酪氨酸激酶活性。某些生長因子與受體結(jié)合后，活化受體本身的酪氨酸激酶的活性，使靶蛋白酪氨酸殘基磷酸化，引起細(xì)胞反應(yīng)。這條通路的特點(diǎn)是不需要信號耦聯(lián)蛋白（G蛋白），而是通過受體本身的酪氨酸激酶活化。如表皮生長因子（EGF）受體、血小板生長因子（PDGF）受體、胰島素受體等。 3．與G蛋白耦聯(lián)的受體 G蛋白是指這種蛋白在調(diào)節(jié)過程通過與鳥苷酸環(huán)化酶結(jié)合而發(fā)揮作用的，所以稱之謂G調(diào)節(jié)蛋白。胞外信號分子與G蛋白耦聯(lián)的受體結(jié)合，通過腺

31、苷酸環(huán)化酶導(dǎo)致胞內(nèi)第二信使cAMP水平增高，引起細(xì)胞反應(yīng)的通路。cAMP可被磷酸二脂酶（PDE）限制性地降解清除。 （1）cAMP信號通路 cAMP信號通路是由質(zhì)膜上的5種成分組成：①活化型激素受體（Rs）；②抑制型激素受體（Ri）；③與GTP結(jié)合的活化型調(diào)節(jié)蛋白（Gs）；④與GTP結(jié)合的抑制型調(diào)節(jié)蛋白（Gi）；⑤催化成分，即腺苷酸環(huán)化酶（AC）。 Rs和Gi位于質(zhì)膜外表面，識別細(xì)胞信號分子并與之結(jié)合，受體有兩個區(qū)域，一個與激素作用，另一個與G蛋白作用。Gs和Gi統(tǒng)稱為G蛋白，亦稱耦聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。它將受體和腺苷酸環(huán)化酶耦聯(lián)起來，使細(xì)胞外信號跨膜轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信號，即第二信使cAMP

32、。Gs耦聯(lián)Rs和腺苷酸環(huán)化酶；Gi耦聯(lián)Ri和腺苷酸環(huán)化酶。Gi對腺苷酸環(huán)化酶起抑制作用，阻斷腺苷酸環(huán)化酶的活化。Gs對腺苷酸環(huán)化酶起促進(jìn)作用，促進(jìn)腺苷酸環(huán)化酶的活化。最后通過細(xì)胞內(nèi)cAMP水平的變化來影響細(xì)胞的代謝活動。如圖3-7所示。 – + Rs Ri Gs Gi AC ATP cAMP AMP + PKA（蛋白激酶A） 蛋白質(zhì) P 蛋白質(zhì)— PDE 細(xì)胞反應(yīng) 刺激型信號 抑制型信號 圖3-7 cAMP信號通路質(zhì)膜上的五種成分 GTP GTP 對機(jī)體內(nèi)絕大多數(shù)細(xì)胞來說，細(xì)胞膜受體主要分為兩種類型：（1）這類受體被激活時，通過激活腺苷酸環(huán)化酶，

33、使細(xì)胞內(nèi)cAMP增高。如腎 上腺素β-受體、胰高血糖受體、促腎上腺皮質(zhì)激素受體等；（2）這類受體被激活時，通過激活鳥苷酸環(huán)化酶，使細(xì)胞內(nèi)cGMP增高。如乙酰膽堿受體等。在細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)cAMP增高時，cGMP就降低，反之，當(dāng)cGMP增高時則cAMP就降低。在各類細(xì)胞內(nèi)的生理活動，一般都受這兩類受體的調(diào)節(jié)，如細(xì)胞的分裂與分化、細(xì)胞的代謝等。在培養(yǎng)的小鼠胚胎細(xì)胞中，當(dāng)細(xì)胞分裂增多，培養(yǎng)皿底鋪滿一層時，細(xì)胞便停止分裂，這時若加一滴胰島素，細(xì)胞便又進(jìn)行分裂。胰島素并不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，只作用于它相應(yīng)的細(xì)胞膜受體，使細(xì)胞內(nèi)cAMP降低，cGMP增高。cGMP增高促進(jìn)DNA合成，導(dǎo)致細(xì)胞分裂，同時抑制了細(xì)胞的分化

34、；而cAMP增高則促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)特異性蛋白質(zhì)（分化了的細(xì)胞進(jìn)行特異性活動所需的蛋白質(zhì)——酶）的合成，導(dǎo)致細(xì)胞的分化，并抑制細(xì)胞分裂。對代謝的調(diào)節(jié)可能是cAMP和cGMP兩者相互作用的結(jié)果。cAMP/cGMP的比率在代謝調(diào)節(jié)過程中，比兩種環(huán)核苷酸的濃度更為重要，如肝細(xì)胞中cAMP增高引起糖原的降解，但cGMP的增高則促進(jìn)糖原的合成。 （2） 肌醇磷脂信號途徑 外界信號分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合，使質(zhì)膜上4,5-二磷酸脂酰肌醇（PIP2）水解成1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）和二?；视停―G）兩個第二信使。IP3是一種水溶性分子，在細(xì)胞動員內(nèi)源Ca2+，主要是將貯存在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中Ca2+轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

35、中，使胞質(zhì)中游離的Ca2+濃度提高,Ca2+活化各種Ca2+結(jié)合蛋白引起細(xì)胞反應(yīng)。Ca2+激活蛋白稱為鈣調(diào)素，本身無活性，當(dāng)Ca2+與之結(jié)合后，引起鈣調(diào)素構(gòu)象改變，使之與受體酶結(jié)合形成活化的鈣調(diào)素-酶復(fù)合物，因而調(diào)節(jié)了受鈣調(diào)素調(diào)節(jié)的酶的活性。幾種常見的受鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)的酶見表3-1。 表3-1 受鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)的酶 酶 細(xì)胞功能 酶 細(xì)胞功能 腺苷酸環(huán)化酶 合成cAMP 磷酸化酶 糖原降解 鳥苷酸環(huán)化酶 合成cGMP 肌球蛋白輕鏈激酶 收縮和運(yùn)動 鈣依賴性磷酸二酯酶 水解cAMP和cGMP 鈣依賴性蛋白激酶 磷酸化各種蛋白 Ca2+-ATP酶 Ca2+泵

36、鈣依賴性蛋白磷酸酶 蛋白的去磷酸化 NAD激酶 合成NADP 轉(zhuǎn)谷氨酰胺酶 蛋白質(zhì)交聯(lián) DG結(jié)合于質(zhì)膜，可活化與質(zhì)膜結(jié)合的蛋白激酶C（PKC）。PKC以非活性形式分布于細(xì)胞質(zhì)中，當(dāng)細(xì)胞接受外界信號分子時PIP2水解，質(zhì)膜DG積累，PKC緊密結(jié)合到質(zhì)膜內(nèi)表面，被DG活化，進(jìn)而使細(xì)胞質(zhì)中的底物蛋白的絲氨酸和蘇氨酸殘基磷酸化，PKC具有廣泛的作用底物，在許多生物反應(yīng)中發(fā)揮作用。DG的信使作用可通過兩種途徑而被終止：一是被DG激酶磷酸化為磷脂酸，進(jìn)入肌醇磷脂循環(huán)；二是被DG脂酶水解成單脂酰甘油。 三、細(xì)胞識別 細(xì)胞識別是指一種生物的細(xì)胞對另一種生物細(xì)胞的認(rèn)識和鑒別，對自己和異已物質(zhì)的認(rèn)

37、識。無論是單細(xì)胞生物，還是高等動植物，許多重要的生命活動都和細(xì)胞的識別有關(guān)。如草履蟲有性生殖過程中的細(xì)胞接合，開花植物的雌蕊能否接受花粉進(jìn)行受精，都要靠細(xì)胞識別的能力。 細(xì)胞識別的部位在細(xì)胞膜上。有關(guān)免疫、炎癥反應(yīng)等都有吞噬細(xì)胞（包括中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞等）、淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞等細(xì)胞參與，它們的功能活動都和細(xì)胞膜上的受體有密切關(guān)系。如吞噬細(xì)胞膜上有與外界某物質(zhì)相應(yīng)的受體，這個受體對該物質(zhì)有特異的親和力，從而識別它，吞噬它。在淋巴細(xì)胞膜上有對異物（抗原）識別的抗原的受體（又稱表面免疫球蛋白——簡稱表面Ig），當(dāng)這受體為相應(yīng)抗原激活時，引起細(xì)胞分裂并分化為漿細(xì)胞，造出相應(yīng)的抗體。還有一

38、些細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)具有個體特異性稱為組織相容性抗原，體內(nèi)所有細(xì)胞如皮膚的、內(nèi)臟的、肌肉的或淋巴細(xì)胞等，在它們的細(xì)胞膜上都有這種標(biāo)志個體特征的蛋白質(zhì)分子存在，當(dāng)一個細(xì)胞進(jìn)入另一個個體時，就能被另一個個體中的T淋巴細(xì)胞識別和破壞。 在吞噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞和血小板等細(xì)胞膜上也都有M和β兩類不同的受體。當(dāng)M受體類被激活，細(xì)胞內(nèi)cGMP增高，促進(jìn)細(xì)胞的功能；當(dāng)β受體類被激活時，細(xì)胞內(nèi)cAMP增高，抑制細(xì)胞的功能。 細(xì)胞膜上的各種蛋白質(zhì)（受體與抗原），不是細(xì)胞存在的各個時期都具備，它們是經(jīng)常發(fā)展和變化的。它們在受外因（各種化學(xué)信號）和內(nèi)因（基因的開關(guān)）所調(diào)節(jié)和控制。 在細(xì)胞膜

39、上還有一種非常重要的被稱為細(xì)胞粘連分子的糖蛋白，簡稱CAM。具有細(xì)胞間的識別、粘連、通訊和協(xié)作等功能。如果一個細(xì)胞上的CAM與另一個有同源區(qū)或互補(bǔ)區(qū)，就能相互識別、粘連在一起，反之則否。這樣就會使細(xì)胞群呈現(xiàn)一定的形狀。 第四節(jié) 細(xì)胞的連接與通訊 細(xì)胞連接是多細(xì)胞有機(jī)體中相鄰細(xì)胞之間通過細(xì)胞質(zhì)膜相互聯(lián)系，協(xié)同作用的重要的組織方式。根據(jù)行使的功能不同，細(xì)胞連接可分為三大類：封閉連接、錨定連接和通訊連接。 一、封閉連接 緊密連接是封閉連接的典型代表。緊密連接一般存在于上皮細(xì)胞之間。在緊密連接處的相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜緊緊地靠在一起，沒有空隙，粘著牢固，細(xì)胞不容易分開，每個連接的長度

40、約為50～400nm。一般認(rèn)為在緊密連接處有成串排列的特殊跨膜蛋白組成。這種特殊跨膜蛋白集中的區(qū)域稱為嵴線或稱焊接線，相鄰細(xì)胞的嵴線相互交聯(lián)封閉了細(xì)胞之間的空隙（圖3-8）。上皮細(xì)胞層對小分子物質(zhì)的封閉程度直接與嵴線的數(shù)量有關(guān)。嵴線越多，封閉的程度就越大。所以嵴線的多少與該上皮組織執(zhí)行的功能有著密切的關(guān)系。上皮細(xì)胞還可調(diào)節(jié)對水及其溶質(zhì)的通透性。 二、錨定連接 錨定連接在機(jī)體組織內(nèi)分布很廣泛，在上皮細(xì)胞，心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富。通過錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個堅挺、有序的細(xì)胞群體。錨定連接具有兩種不同的形式：橋粒和半橋粒；粘合帶和粘合斑。

41、 圖3-9 橋粒結(jié)構(gòu)模式圖 圖3-8 緊密連接模式圖 兩個相鄰細(xì)胞的細(xì)胞 質(zhì)膜通過嵴線緊緊靠在一起 （一）橋粒和半橋粒 橋粒是兩個細(xì)胞之間形成鈕扣式的結(jié)構(gòu)將相鄰細(xì)胞鉚接在一起。同時橋粒也是細(xì)胞中中間纖維的錨定位點(diǎn)。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的中間纖維通過橋粒相互連接形成貫穿于整個組織的整體網(wǎng)絡(luò)，支持該組織并抵抗外界壓力與張力。橋粒處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙約為30nm，在質(zhì)膜的胞質(zhì)面有一塊厚度約15～20nm的盤狀致密斑，中間纖維直接與其相連，相鄰兩細(xì)胞的

42、致密斑由跨膜連接糖蛋白相互連接（圖3-9）。 半橋粒在形態(tài)上與橋粒類似，但功能和化學(xué)組成不同。它們使上皮細(xì)胞固著在基底膜上，在半橋粒中中間纖維不是穿過而是終目于半粒的致密斑內(nèi)。 （二）粘合帶與粘合斑 圖3-10 小腸上皮細(xì)胞之間的粘合帶示意圖 粘合帶位于上皮細(xì)胞緊密連接的下方，相鄰細(xì)胞間形成一個連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。粘合帶處的相鄰細(xì)胞質(zhì)膜之間的跨膜連接是一種依賴于Ca2+的糖蛋白，相鄰細(xì)胞質(zhì)膜之間的間隙約為15～20nm，介于緊密連接與橋粒之間，所以也有人稱作中間連接或帶狀橋粒。與粘合帶相連的纖維是肌動蛋白纖維。與粘合帶相連的微絲（肌動蛋白纖維）在細(xì)胞中形成平等于細(xì)胞質(zhì)膜的可收縮的纖維束。

43、微絨毛中的肌動蛋白纖維束結(jié)合在與粘合帶相連的纖維網(wǎng)絡(luò)上（圖3-10）。 粘合斑是肌動蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式，體外培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞通過粘合斑貼附在瓶壁上，粘合帶和粘合斑均起著細(xì)胞附著與支持的功能。 （三）通訊連接 通訊連接的方式主要有三種：間隙連接、突觸和胞間連絲。 1．間隙連接 間隙連接處相鄰的細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙為2～4nm。構(gòu)成間隙連接的基本單位是連接子。每個連接子由6個相同或相似的跨膜蛋白亞單位環(huán)繞，中心有一個直徑約1.5nm的孔道。相鄰兩個細(xì)胞質(zhì)膜上的兩個連接子相對便形成一個間隙連接單位，如圖3-11所示。許多間隙連接單位往往集結(jié)在一起。 圖3-11 間隙連接模式圖

44、 間隙連接在組織細(xì)胞的代謝耦聯(lián)中起著重要的作用。間隙連接能夠允許小分子代謝物和信號分子通過是細(xì)胞間代謝耦聯(lián)的基礎(chǔ)。代謝耦聯(lián)現(xiàn)象在體外培養(yǎng)的細(xì)胞中已得到證實(shí)。如缺乏胸苷激酶的突變細(xì)胞株，不能利用胸苷合成DNA。將突變細(xì)胞與正常的含有胸苷激酶的細(xì)胞一起培養(yǎng)，兩種細(xì)胞相互接觸并可形成間隙連接，此時 向培養(yǎng)液中加入放射性標(biāo)記的胸苷，結(jié)果顯示放射性標(biāo)記的胸苷不僅可以摻入到正常細(xì)胞的DNA中，也可摻入到突變細(xì)胞的DNA中，表明放射性標(biāo)記的胸苷進(jìn)入正常細(xì)胞后在胸苷激酶的作用下形成三磷酸胸苷，然后作為DNA合成的前體通過間隙連接進(jìn)入突變細(xì)胞中參與DNA合成。代謝耦聯(lián)作用在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體的生物學(xué)功能方面，可能

45、起更重要的作用，如當(dāng)促細(xì)胞分泌的激素促胰液素作用于胰腺腺泡細(xì)胞，其基底面質(zhì)膜上的受體與激素分子結(jié)合，激發(fā)細(xì)胞內(nèi)作為第二信使的cAMP和Ca2+濃度增高，促使貯存在分泌泡中的胰蛋白酶向外釋放。cAMP和Ca2+都可通過間隙連接從一個細(xì)胞進(jìn)入相鄰的細(xì)胞中，因此只要有部分細(xì)胞接受信號分子的作用后便可使整個腺泡細(xì)胞同時向外分泌消化酶。 間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的。降低胞質(zhì)中的pH值和提高胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度都可以使其通透性降低。在某些組織中，間隙連接還受兩側(cè)電壓梯度的調(diào)控及細(xì)胞外化學(xué)信號的調(diào)控。接受細(xì)胞外化學(xué)信號的調(diào)節(jié)對細(xì)胞間的代謝耦聯(lián)是有利的。如胰高血糖素能刺激肝細(xì)胞分解糖原，然后將

46、葡萄糖釋放到血液中，當(dāng)它作用于肝細(xì)胞時，使肝細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度增加，cAMP激活了依賴于cAMP的蛋白激酶，蛋白激酶又使連接子蛋白磷酸化，導(dǎo)致其構(gòu)象發(fā)生改變，從而使間隙連接通透性增加，這樣cAMP就可以迅速從一個細(xì)胞擴(kuò)散到周圍的肝細(xì)胞，最終使肝細(xì)胞共同對胰高血糖素的刺激做出反應(yīng)。 2．胞間連絲 圖3-11 除極少數(shù)特化的細(xì)胞外，高等植物細(xì)胞之間通過胞間連絲相互連接，完成細(xì)胞間的通訊。胞間連絲穿越細(xì)胞壁，由相互連接的相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜共同組成的直徑為20～40nm的管狀結(jié)構(gòu)，中央是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延伸形成的鏈管結(jié)構(gòu)。在鏈管與管狀質(zhì)膜之間是由胞液構(gòu)成的環(huán)帶。環(huán)帶的兩端狹窄，可能用以調(diào)節(jié)細(xì)胞間的物質(zhì)交

47、換（見圖3-12）連絲是在細(xì)胞分裂時形成的，然而在非姐妹細(xì)胞之間也存在胞間連絲，而在細(xì)胞生長過程中胞間連絲的數(shù)目還會增加。胞間連絲是物質(zhì)從一個細(xì)胞進(jìn)入另一個細(xì)胞的通路，在植物細(xì)胞的通訊中起著非常重要的作用。胞間連絲介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸是可以調(diào)節(jié)的，但調(diào)節(jié)的機(jī)制不太清楚。 圖3-12 3．突觸 突觸是神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞（如肌細(xì)胞）之間完成神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)的結(jié)構(gòu)。突觸分為電 （b） （a） 圖3—12 植物細(xì)胞之間胞間連絲相互溝通（a） 圖（b）為胞間連絲的結(jié)構(gòu)示意圖 突觸和化學(xué)突觸兩種基本類型。 電突觸是指細(xì)胞間的某種間隙連接及其

48、形成的低電阻通路，電沖動可直接通過間隙連接從突觸前向突觸后傳導(dǎo)，形成電耦聯(lián)，沒有時間延擱，有利于可興奮細(xì)胞之間的快速通訊，這種通訊方式對于某些無脊椎動物和魚類的快速逃避反射是十分重要的。這種電耦聯(lián)在神經(jīng)元之間的通訊及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的整合過程中起重要作用，可以調(diào)節(jié)和修飾相互獨(dú)立的神經(jīng)元群的行為。在協(xié)調(diào)心肌細(xì)胞的收縮，保證心臟正常跳動；協(xié)調(diào)小腸平滑肌的收縮，控制小腸蠕動等過程中也都起著非常重要的作用。 化學(xué)突觸是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。在信息傳遞過程中，有一個將電信號轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號，再將化學(xué)信號轉(zhuǎn)化為電信號的過程，因此表現(xiàn)出動作電位在傳遞中的延遲現(xiàn)象。