初中生物競(jìng)賽輔導(dǎo) 細(xì)胞 第三章 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能

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1、 [競(jìng)賽輔導(dǎo) 細(xì)胞]第三章 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能 細(xì)胞膜又稱(chēng)細(xì)胞質(zhì)膜，是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂類(lèi)和發(fā)生組成的薄膜。質(zhì)膜不僅是細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的邊界，使細(xì)胞具有一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，同時(shí)在細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量的交換及信息傳遞過(guò)程中也起著決定性的作用。 第一節(jié) 膜的化學(xué)組成 生物膜是由脂類(lèi)、蛋白質(zhì)和糖類(lèi)組成。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。研究?jī)烧叩南嗷プ饔檬翘接懮锬そY(jié)構(gòu)與功能統(tǒng)一的中心環(huán)節(jié)。在生物膜中，脂類(lèi)約占總量的50%，蛋白質(zhì)占40%，糖類(lèi)（糖蛋白質(zhì)和糖脂的形式）占2～10%。但脂類(lèi)和蛋白質(zhì)在各種不同細(xì)胞的膜中，以及同一細(xì)胞不同細(xì)胞器和同一細(xì)胞器不同膜

2、層中，它們的比例相差很大，如一般的動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜中有等量的脂類(lèi)和蛋白質(zhì)，而線粒體的內(nèi)膜蛋白質(zhì)約占80%，脂類(lèi)約占20%，神經(jīng)元的質(zhì)膜脂類(lèi)約占80%，蛋白質(zhì)約占20%。 一、 膜脂類(lèi) 磷酸 甘油 脂 肪 酸 脂 肪 酸 圖3-1 磷脂分子結(jié)構(gòu)和空間示意圖 生物膜中的脂類(lèi)約有100種，其中以磷脂、膽固醇和糖脂為主。磷脂分子是極性分子，一端是親水的，另一端是疏水的。磷脂的分子結(jié)構(gòu)如圖3-1所示。磷脂分子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是：①具有一個(gè)析頭和兩條非極性的尾（脂肪酸鏈）；②脂肪酸鏈為偶數(shù)，多數(shù)碳鏈由16、18或20個(gè)碳原子組成；③通常是不飽和的脂肪酸，多呈順式，順式雙鏈在烴鏈中

3、產(chǎn)生約30°的彎曲。在磷脂分子中既含有親水性極性基團(tuán)，又含有疏水性的非極性基團(tuán)，因而稱(chēng)為“兼性分子”或“雙型分子”。 磷脂分子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其在位于空氣-水或油-水界面時(shí)，往往排列在界面上，極性的頭部伸向水，非極性的疏水的尾部避開(kāi)水。在水環(huán)境中，它們頭部伸向水，尾部避開(kāi)水；在內(nèi)部形成小球形分子團(tuán)，稱(chēng)為脂質(zhì)體。在水量適宜時(shí)，分子排列成片層形式或稱(chēng)為液晶形式，每一片層由雙層磷脂分 子組成，分子的親水性頭部伸向兩側(cè)表面，疏水性尾部伸向分子雙層內(nèi)側(cè)，這種片層稱(chēng)為“磷脂雙分子層”或稱(chēng)“脂雙層”。這種脂雙層能夠自我封合成脂質(zhì)體。因此在生物膜中，脂分子具有自我組裝、自我封閉的特性。 生物膜中的脂

4、分子具有流動(dòng)性。這對(duì)于生物膜的功能是至關(guān)重要的。其運(yùn)動(dòng)形式為：脂肪酸鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)；脂肪酸鏈沿長(zhǎng)軸的伸縮和振蘊(yùn)運(yùn)動(dòng)；整個(gè)磷脂分子沿長(zhǎng)軸的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)；磷脂分子沿膜頰進(jìn)行的側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)；磷脂分子在雙分子層的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)等。 膜脂的流動(dòng)性受到許多因素的影響，其中脂肪酸的不飽和程度起主要作用，不飽和脂肪酸的存在，會(huì)降低膜分子間排列的有序性，增加其流動(dòng)性，不飽和鍵越多流動(dòng)性越大。膽固醇對(duì)生物膜中脂的流動(dòng)具有一定的調(diào)節(jié)作用，既可限制（在相變溫度以上，膽固醇可使脂質(zhì)分子脂酰鏈未端的甲基運(yùn)動(dòng)減少），也可增加（在相變溫度以下脂酰的運(yùn)動(dòng)增加）膜脂的流動(dòng)性。卵磷脂和鞘磷脂約占膜的50%。由于卵磷脂的不飽和鍵含量比鞘

5、磷脂高。因此，卵磷脂/鞘磷脂比值高時(shí)，其流動(dòng)性也高，反之，比值降低，流動(dòng)性也下降。穩(wěn)定的流動(dòng)性對(duì)于維持生物膜正常的生理功能是至關(guān)重要的。溫度對(duì)膜脂的流動(dòng)性也有影響，在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度高流動(dòng)性大，溫度低流動(dòng)性小。此外膜蛋白、pH值、離子強(qiáng)度、金屬離子、藥物的作用等也能在一定程度上對(duì)膜脂的流動(dòng)產(chǎn)生影響。 二、膜蛋白 生物膜的基本結(jié)構(gòu)是由脂雙層決定的，但它的特定功能卻主要由蛋白質(zhì)來(lái)完成，因此膜中蛋白質(zhì)的種類(lèi)和數(shù)量反映了該膜的功能狀況。 根據(jù)膜上的蛋白質(zhì)與膜脂的相互作用方式及其在膜中排列部位的不同，可分為兩類(lèi)：外在膜蛋白和內(nèi)在膜蛋白。外在膜蛋白也稱(chēng)外周膜蛋白，這種蛋白很容易從膜上分離下來(lái)，

6、如用鹽溶液即可提取。外在膜蛋白被分離下來(lái)后呈水溶性不再凝聚，與脂類(lèi)不再形成脂結(jié)構(gòu)。它是靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)或脂分子結(jié)合。如紅細(xì)胞膜表面的血影蛋白就是一種外在膜蛋白。內(nèi)在膜蛋白也稱(chēng)整合膜蛋白，是一種兩性分子，構(gòu)成這種蛋白質(zhì)肽鏈中的氨基酸有些是親水性的，如賴(lài)氨酸、組氨酸、精氨酸、天冬氨酸、絲氨酸、蘇氨酸等；另一些則是疏水性的。肽鏈折疊卷曲成蛋白質(zhì)的立體結(jié)構(gòu)，由親水性氨基酸構(gòu)成的部分暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)，與水環(huán)境接觸。由疏水性氨基酸構(gòu)成的部分則深入到脂質(zhì)雙分子內(nèi)，與一個(gè)或多個(gè)脂肪酸側(cè)鏈共價(jià)結(jié)合。這種蛋白有的分布有磷脂的脂質(zhì)雙分子層中，有時(shí)甚至橫跨全膜而稱(chēng)為穿膜蛋白，有的以多酶復(fù)合體

7、的形式由內(nèi)在膜蛋白與外在膜蛋白結(jié)合，有的以疏水和親水兩部分分別與磷脂的疏水和親水兩部分結(jié)合。如圖3-2所示。內(nèi)在膜蛋白必需用去垢劑（表面活性劑）或有機(jī)溶劑破壞整個(gè)脂雙層后才能提取，去掉去垢劑或有機(jī)溶劑后，又能再聚成水不溶性或與脂形成膜結(jié)構(gòu)。 圖3-2 膜蛋白在生物膜的分布與種類(lèi) a、內(nèi)在性蛋白（不對(duì)稱(chēng)地分布在膜的一側(cè)）；b、內(nèi)在性蛋白（穿過(guò)全膜），或稱(chēng)穿膜蛋白；c、內(nèi)性蛋白（埋藏在脂質(zhì)雙分子層內(nèi)）；d、外在性蛋白（分布在膜的內(nèi)、外表面上）；e多酶得合體（由內(nèi)在性蛋白亞基和外在性蛋白亞基組成，穿過(guò)全膜）；f、脂質(zhì)雙分子層 歸納起來(lái)，膜蛋

8、白與脂雙層膜結(jié)合有五種可能方式：①膜蛋白以單個(gè)α-螺旋片段穿越脂雙層；②膜蛋白的多個(gè)α-螺旋穿越脂雙層；③膜蛋白以共價(jià)作用，在胞質(zhì)側(cè)單層通過(guò)脂肪酸鏈結(jié)合到脂雙層膜；④蛋白質(zhì)通過(guò)寡糖結(jié)合到最小的磷脂──磷脂酰肌醇，而位于細(xì)胞外側(cè)單層膜上；⑤蛋白質(zhì)通過(guò)非共價(jià)方式與其他膜蛋白相互作用，再結(jié)合到脂雙層膜上。如圖3-3所示。 血型糖蛋白（glycophori）是第一個(gè)被測(cè)出全部氨基酸序列的膜蛋白，它是由131個(gè)氨基酸殘基組成，是一種跨膜蛋白，以單一α–螺旋片段約含20個(gè)氨基酸長(zhǎng)度橫跨非極性的脂雙層中。斑帶Ⅲ蛋白（band Ⅲ protein）也是一種跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?，是以多次折疊或球形構(gòu)象橫跨質(zhì)膜，在紅細(xì)

9、胞排除CO2時(shí)起作用。血影蛋白（spectrin）與膜結(jié)合疏松，一般認(rèn)為血影蛋白是紅細(xì)胞膜的膜骨架成分。細(xì)菌的視紫紅質(zhì)也是一種研究得較為清楚的膜蛋白，它是由1248個(gè)氨基酸組成，每個(gè)分子含一個(gè)吸收光的輔基，或稱(chēng)發(fā)色團(tuán)，共價(jià)結(jié)合在蛋白質(zhì)側(cè)鏈上。 膜蛋白也具有與脂質(zhì)分子相同的運(yùn)動(dòng)性特征，為細(xì)胞行使各種功能提供了必要的條件。膜蛋白的運(yùn)動(dòng)形式主要有兩種：①膜蛋白可沿膜的二維表面移動(dòng)，即側(cè)向擴(kuò)散；②膜蛋白圍繞與脂雙分子層垂直軸進(jìn)行旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。膜蛋白的運(yùn)動(dòng)也受多種因素的控制，如溫度膜脂與膜蛋白的相互作用等。證明質(zhì)膜蛋白 圖3-3 膜蛋白在生物膜中分布的5種方式

10、 質(zhì)運(yùn)動(dòng)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)是1970年Frye　L．D．和Eddidin.M的工作（圖3-4）。他們用不同的熒光染料標(biāo)記的 抗體分別與小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞的膜抗原相結(jié)合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當(dāng)這兩種細(xì)胞融合后形成一個(gè)雜交細(xì)胞時(shí)，開(kāi)始一半呈綠色，一半呈紅色，說(shuō)明它們的抗原（蛋白質(zhì)）是在融合細(xì)胞膜中互相分開(kāi)存在的。但在37℃下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點(diǎn)呈現(xiàn)均勻分布。這說(shuō)明抗原蛋白可以在細(xì)胞膜中移動(dòng)而重新分布。這一過(guò)程基本上不需要能量，因?yàn)樗灰蛉狈TP而受抑制。 人 細(xì)胞 鼠 細(xì)胞 融合細(xì)胞 融合細(xì)胞 仙臺(tái)病毒 37℃ 40min 人抗原 小鼠抗原 圖3-4

11、 三、膜糖類(lèi) 在構(gòu)成膜的結(jié)構(gòu)成分中，還有糖類(lèi)，盡管含量很少，但由于它覆蓋在細(xì)胞表面，除對(duì)細(xì)胞具有保護(hù)作用外，它與細(xì)胞的許多重要功能有關(guān)，如參與細(xì)胞和環(huán)境的物質(zhì)交換、細(xì)胞膜上的受體、細(xì)胞膜上的抗原、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞增殖的接觸抑制等。 在自然界中的單糖有100多種，但參與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的單只有9種，主要是中性糖，如D-半乳糖、D-甘露糖、L-巖藻糖、N-乙酰-半乳糖胺、N-乙酰-葡糖胺、葡萄糖和N-乙酰神經(jīng)氨糖酸（唾液酸）。由它們組成的寡糖與膜脂和膜蛋白共價(jià)結(jié)合形成糖脂和糖蛋白，分布在細(xì)胞的外表面，故稱(chēng)為細(xì)胞外被。在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)是沒(méi)有的。唾液酸殘基通常存在于糖側(cè)

12、鏈未端，具負(fù)電荷，它是所有真核細(xì)胞的標(biāo)志。 第二節(jié) 膜的分子結(jié)構(gòu)模型 膜的的蛋白質(zhì)、脂類(lèi)及糖類(lèi)等主要成分，在膜中是如何排列和組織的，它們之間是如何相互作用的，這些都是膜的分子結(jié)構(gòu)問(wèn)題。關(guān)于膜的分子結(jié)構(gòu)曾提出過(guò)幾十種模型，但能為大多數(shù)科學(xué)家所接受的是1972年由S.J Singer和Garth nicolson提出的“流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)”。此模型的主要特點(diǎn)是：①?gòu)?qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性，認(rèn)為膜的結(jié)構(gòu)成分不是靜止的，而是動(dòng)態(tài)的，是流動(dòng)的脂類(lèi)雙分子層中鑲嵌著球蛋白按二維排列組合；②蛋白質(zhì)鑲嵌在脂類(lèi)中表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱(chēng)性。在膜兩側(cè)蛋白質(zhì)表現(xiàn)出組成及功能均不相同，

13、尤其在膜的外表面還有糖類(lèi)分布。 通過(guò)近年來(lái)對(duì)生物膜的研究，總結(jié)出所有生物膜的一些共同特征： ① 磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)或其復(fù)合體按二維排成相互交替的鑲嵌面。 ② 內(nèi)在膜蛋白與磷脂以疏水鍵結(jié)合，在形成穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)中可能起主要作用。 ③ 分布于膜兩側(cè)表面的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類(lèi)等組分和性質(zhì)是不同的，脂質(zhì)雙分子層和各“半”層也可以彼此單獨(dú)運(yùn)動(dòng)。 ④ 膜結(jié)構(gòu)的相對(duì)流動(dòng)性。隨著環(huán)境條件的變化，脂質(zhì)分子的晶態(tài)和液晶態(tài)是互變的，表現(xiàn)出相變現(xiàn)象和分相現(xiàn)象。 ⑤ 膜中各種組分的排列是不對(duì)稱(chēng)的。 ⑥ 膜中各種組分，在細(xì)胞中經(jīng)常處于不斷更新的狀態(tài) ⑦ 磷脂雙分子層在細(xì)胞表面成為通透性的屏障，其中含有的各種

14、膜蛋白能使特異的物質(zhì)通過(guò)這個(gè)屏障。 第三節(jié)　質(zhì)膜的功能 一、細(xì)胞質(zhì)膜與物質(zhì)運(yùn)輸 質(zhì)膜對(duì)進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)具有特殊的選擇性。無(wú)蛋白的脂雙層膜的通透性特點(diǎn)是：分子越小和在油中的溶解度越大（即疏水性或非極性的程度越大），通過(guò)脂雙層擴(kuò)散的速度就越快。小的非極性分子和不帶電荷的極性小分子均可很快通過(guò)脂雙層，而不帶電荷的極性大分子及帶電荷的分子或離子都是高度不通透的。水是極性分子，但能很快通透膜，因?yàn)樗《粠щ姾?，通過(guò)膜的方式可能是由于膜脂運(yùn)動(dòng)而產(chǎn)生的間隙。質(zhì)膜的選擇透過(guò)性是通過(guò)脂雙層對(duì)某些物質(zhì)的高度不透性和膜上載體的特殊轉(zhuǎn)動(dòng)作用實(shí)現(xiàn)的。 （一）細(xì)胞質(zhì)膜與小分子的運(yùn)輸 小分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須透過(guò)質(zhì)

15、膜，質(zhì)膜對(duì)物質(zhì)的通透有高度的選擇性。小分子物質(zhì)通過(guò)質(zhì)膜的方式大致可以分為4種類(lèi)型；自由擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸、伴隨運(yùn)輸?shù)? 自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散統(tǒng)稱(chēng)為被動(dòng)運(yùn)輸，因?yàn)槲镔|(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜是順其濃度梯度進(jìn)行的，不需要消耗細(xì)胞的代謝能量。 自由擴(kuò)散也稱(chēng)為簡(jiǎn)單擴(kuò)散，是通過(guò)小分子的熱運(yùn)動(dòng)使其從濃度高的膜一側(cè)進(jìn)入到低濃度的一側(cè)，不需要載體也不需要ATP供能。一般來(lái)說(shuō)，影響物質(zhì)進(jìn)行自由擴(kuò)散速度的因素主要是物質(zhì)本身分子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。如O2、N2、H2O、苯、甘油等。大量實(shí)驗(yàn)表明：許多物質(zhì)通過(guò)膜的擴(kuò)散速度都和它們?cè)谥局械娜芙舛瘸烧取? 協(xié)助擴(kuò)散也稱(chēng)促進(jìn)擴(kuò)散。是一種順濃度梯度

16、，但擴(kuò)散是通過(guò)鑲在質(zhì)膜上的載體蛋白或通道蛋白的協(xié)助來(lái)完成的。如用人工膜進(jìn)行實(shí)驗(yàn)時(shí)，在一般情況下，鉀離子不能通過(guò)脂雙層，但在人工膜中加少量纈氨霉素時(shí)，K+便可通過(guò)了。纈氨霉素是一種含有十二個(gè)氨基酸殘基的多肽，是一種脂溶性抗生素。和K+有特殊的親和力，并且在其結(jié)構(gòu)內(nèi)部有適合K+的通道。K+在纈氨霉素的幫助下可通過(guò)脂雙層膜，由高濃度處向低濃度處擴(kuò)散。纈氨霉素的作用相當(dāng)于起載體作用的蛋白質(zhì)。葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞也是一種協(xié)助擴(kuò)散，在紅細(xì)胞膜上有一種載體蛋白，對(duì)被運(yùn)輸物質(zhì)葡萄糖有特異的親和力，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)與葡萄糖結(jié)合時(shí)，會(huì)引起它的構(gòu)象發(fā)生變化，從而使葡萄糖迅速通過(guò)膜而進(jìn)入細(xì)胞。 協(xié)助擴(kuò)散與自由擴(kuò)散之間的差別有下

17、列三點(diǎn)特征：①在低濃度時(shí)，物質(zhì)運(yùn)輸通過(guò)質(zhì)膜的速度協(xié)助擴(kuò)散要比自由擴(kuò)散快得多，這主要是由于有載體蛋白或通道蛋白協(xié)助的緣故；②協(xié)助擴(kuò)散機(jī)理的飽和。自由擴(kuò)散運(yùn)輸物質(zhì)的速度是與濃度的差別成正比例，如圖3-5所示的速度直線是隨濃度的增加而慢慢上升的。協(xié)助擴(kuò)散則因濃度的差別而產(chǎn)生雙曲線的彎曲。當(dāng)一種物質(zhì)在低濃度時(shí)進(jìn)行運(yùn)輸，從多數(shù)的載體分子不會(huì)與底物結(jié)合在一起，當(dāng)?shù)孜锏臐舛仍黾訒r(shí)，載體 進(jìn)入細(xì)胞的速度 協(xié)助擴(kuò)散 自由擴(kuò)散 細(xì)胞外面物質(zhì)的濃度 圖3-5 協(xié)助擴(kuò)散和自由 擴(kuò)散運(yùn)輸通過(guò)膜速度的比較 分子就會(huì)與它形成絡(luò)合物，在顯著高的濃度，所有載體分子都被底物結(jié)合在一起，載體系統(tǒng)達(dá)到了飽和的程度，運(yùn)

18、輸?shù)乃俣染筒辉僭黾恿?，如圖3-5所示；③載體蛋白在特有的協(xié)助擴(kuò)散系統(tǒng)中有特異性，僅能運(yùn)載特異的物質(zhì)或幾種結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)，即載體具有專(zhuān)一性。 主動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜運(yùn)動(dòng)，是物質(zhì)逆濃度梯度和電化學(xué)梯度運(yùn)輸?shù)姆绞剑\(yùn)轉(zhuǎn)分子的自由能為正值，因此需要與某種釋放能量的過(guò)程相偶聯(lián)。根據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程所需的能量來(lái)源不同，可分為兩種類(lèi)型：一種是由 ATP直接提供能量 的，這是一般概念上的主動(dòng)運(yùn)輸；另一種是間接提供能量，是用貯存在離子梯度中的能量來(lái)驅(qū)動(dòng)的，而不是直接由ATP水解來(lái)驅(qū)動(dòng)的，這種運(yùn)輸方式稱(chēng)為伴隨運(yùn)輸或協(xié)同運(yùn)輸。如小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖和氨基酸就是由Na+濃度梯度供能的

19、，即葡萄糖和Na+結(jié)合在葡萄糖載體蛋白的不同部位上，Na+順電化學(xué)梯度流入細(xì)胞，同量也將葡萄糖帶進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。 由ATP提供能量的物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制，近年來(lái)常引用離子“泵”作用的概念，在動(dòng)物細(xì)胞中主要有幾種通過(guò)離子“泵”的主動(dòng)運(yùn)輸，它們是：Na+-K+泵、Ca2+泵和質(zhì)子泵。現(xiàn)以Na+-K+泵為例闡述其工作原理： 在細(xì)胞質(zhì)摸的兩側(cè)存在著很大的離子濃度差，如人的紅細(xì)胞中Na+和K+的濃度分別為25和150mmol/L，而血漿中則是145和5mmol/L，維持細(xì)胞活動(dòng)所需的Na+和K+，則主要靠質(zhì)膜上的Na+-K+泵主動(dòng)地逆濃度梯度把Na+泵出細(xì)胞外，把K+攝入細(xì)胞內(nèi)（對(duì)Na+來(lái)說(shuō)，還逆著電梯度，因?yàn)榧?xì)

20、胞內(nèi)外的膜電位一般是外正內(nèi)負(fù)）。Na+-K+泵維持的Na+-K+濃度梯度不僅能產(chǎn)生和維持膜電位，而且還控制細(xì)胞容積和驅(qū)動(dòng)糖和氨基酸的主動(dòng)運(yùn)輸。因此動(dòng)物細(xì)胞中三分之一以上的能量用于維持細(xì)胞內(nèi)K+高和Na+低的離子環(huán)境。Na+-K+泵ATP酶的工作模式是：①Na+、K+轉(zhuǎn)運(yùn)是和ATP水解偶聯(lián)的；②僅當(dāng)Na+和ATP存在于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，而K+存在于細(xì)胞外側(cè)時(shí)，才發(fā)生離子轉(zhuǎn)動(dòng)和ATP水解；③鳥(niǎo)苷酸必需存在于細(xì)胞外側(cè)才起抑制作用，和K+競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合部位；④每個(gè)ATP分子水解，泵出3個(gè)Na+，攝入2個(gè)K+。實(shí)際上Na+-K+泵的載體蛋白是一種跨膜蛋白，在膜的外側(cè)與K+結(jié)合，在膜的內(nèi)側(cè)與Na+結(jié)合，這種載體蛋白同

21、時(shí)也是一種ATP水解酶，在Mg2+的作用下，將ATP水解，同時(shí)載體蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化，在膜發(fā)生旋轉(zhuǎn)，將結(jié)合Na+的一端旋轉(zhuǎn)到膜的外側(cè)，而與K+結(jié)合的一端旋轉(zhuǎn)到膜的內(nèi)側(cè)，這樣就把Na+泵出膜外，而K+泵入膜內(nèi)。整個(gè)過(guò)程可以反復(fù)進(jìn)行。在植物細(xì)胞中還未發(fā)現(xiàn)有Na+-K+泵的存在。 （二）細(xì)胞質(zhì)膜與大分子的運(yùn)輸 大分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞街饕峭ㄟ^(guò)內(nèi)吞和外排作用實(shí)現(xiàn)的。 內(nèi)吞作用是指大分子物質(zhì)以形成小泡的方式才能進(jìn)入細(xì)胞。它們先與膜上某種蛋白質(zhì)進(jìn)行特異性結(jié)合，然后這部分質(zhì)膜內(nèi)陷形成小泡，將該物質(zhì)包在里面，隨后從質(zhì)膜上分離下來(lái)形成小囊，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。如果內(nèi)吞的物質(zhì)為固體者稱(chēng)為吞噬作用，若為液體者稱(chēng)為

22、胞飲作用。下面以動(dòng)物細(xì)胞中膽固醇的轉(zhuǎn)運(yùn)為例，來(lái)說(shuō)明受體介導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)膜對(duì)大分子物質(zhì)的內(nèi)吞作用。膽固醇主要是在肝細(xì)胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成直徑約為22nm的復(fù)合物，稱(chēng)為L(zhǎng)DL的低密度脂蛋白，進(jìn)入血液，通過(guò)與細(xì)胞表面的低密度脂蛋白受體特異地結(jié)合，幾分釧內(nèi)便通過(guò)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞。膜上的質(zhì)子泵使內(nèi)吞泡內(nèi)部的pH降低，從而引起配基與受體分離。內(nèi)吞泡以出芽的方式形成運(yùn)載受體的小囊泡，返回細(xì)胞質(zhì)膜，受體重復(fù)使用。然后內(nèi)吞泡與溶酶體融合，低密度脂蛋白被水解，釋放出膽固醇和脂肪酸供細(xì)胞利用。如圖3—6所示。 圖3—6 LDL顆粒受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 通過(guò)有被

23、小窩和有被小泡的受體介導(dǎo)內(nèi)吞作用，LDL在次級(jí)溶酶體內(nèi)被破壞但內(nèi)吞體上的LDL受體蛋白卻被回收 內(nèi)吞作用形成的內(nèi)吞泡稱(chēng)為吞噬泡，胞飲作用形成的內(nèi)吞泡稱(chēng)為胞飲泡。一般情況下吞噬泡比內(nèi)吞泡大，兩者形成的機(jī)理也是不同的。胞飲泡的形成需要籠形蛋白或這一類(lèi)蛋白的幫助。配基與膜上受體結(jié)合后，籠形蛋白聚集在膜下的一側(cè)，逐漸形成直徑50～100nm的質(zhì)膜凹陷，最終脫離質(zhì)膜形成由籠形蛋白包被的胞飲泡（又稱(chēng)包被小泡），將配基與部分胞外液體攝入細(xì)胞，幾秒鐘后籠形蛋白便脫離包被小泡返回質(zhì)膜附近重復(fù)使用。無(wú)包被的胞飲泡進(jìn)一步與其它內(nèi)吞泡融合。 吞噬泡的形成則需要有微絲及其結(jié)合蛋白的幫助，如果用降解微絲的藥物細(xì)胞

24、松馳素B處理細(xì)胞，則可阻斷吞噬泡的形成，但胞飽作用仍繼續(xù)進(jìn)行。吞噬作用是很多原生動(dòng)物攝取營(yíng)養(yǎng)的一種方式，但在多細(xì)胞動(dòng)物體內(nèi)，只有某些特化細(xì)胞，如巨噬細(xì)胞及中性粒細(xì)胞才具有吞噬功能，它們?cè)诜烙⑸锏那秩竞颓宄ダ霞?xì)胞或細(xì)胞碎片方面起著重要作用。 細(xì)胞的外排作用是指將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡或其它某些膜泡中的物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)出細(xì)胞的過(guò)程。從形式上可以看作與內(nèi)吞作用相反的過(guò)程，但至今對(duì)外排作用的確切過(guò)程及機(jī)制還不清楚。無(wú)論是外排作用還是內(nèi)吞作用，都涉及到膜的融合過(guò)程，正常的細(xì)胞膜不能自發(fā)地融合，只有除去細(xì)胞膜表面的水分子使膜之間的距離近至1.5nm時(shí)，才有可能發(fā)生膜融合，因此推測(cè)在細(xì)胞的內(nèi)吞或外排過(guò)程中

25、有某種膜融合蛋白的參與。某些病毒囊膜蛋白在較低pH值時(shí)，具有膜融合的功能，病毒借此侵染細(xì)胞。人們已克隆了幾種具有融合作用的病毒蛋白的基因，并進(jìn)一步證明作這類(lèi)基因轉(zhuǎn)染的細(xì)胞表面存在病毒囊膜蛋白。當(dāng)降低培養(yǎng)液的pH值時(shí)，細(xì)胞很快融合成巨大的多核細(xì)胞。 跨細(xì)胞運(yùn)輸是一種將內(nèi)吞作用與外排作用相結(jié)合的物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)方式。即轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)通過(guò)內(nèi)吞作用從上皮細(xì)胞的一側(cè)被攝入細(xì)胞，再通過(guò)外排作用從細(xì)胞的另一側(cè)輸出。如母鼠的抗體從血液通過(guò)上皮細(xì)胞進(jìn)入母乳中，乳鼠腸上皮細(xì)胞將抗體攝入體內(nèi)，都是通過(guò)跨細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)。 三、細(xì)胞質(zhì)膜與信號(hào)傳導(dǎo) （一）細(xì)胞通迅 是指一個(gè)細(xì)胞發(fā)出的信息通過(guò)介質(zhì)傳遞到另一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)

26、生相應(yīng)的反應(yīng)。細(xì)胞間的通訊對(duì)于多細(xì)胞生物的發(fā)生和組織的構(gòu)建，協(xié)調(diào)細(xì)胞的功能，控制細(xì)胞的生長(zhǎng)和分裂是必需的。 細(xì)胞通訊通常是通過(guò)三種途徑進(jìn)行的：①細(xì)胞通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)，向一定距離的靶細(xì)胞發(fā)送信號(hào)，進(jìn)行相互通訊；②質(zhì)膜結(jié)合的信號(hào)分子作用于同它直接接觸的細(xì)胞，如突觸；③細(xì)胞間形成間隙連接使細(xì)胞質(zhì)相互溝通，通過(guò)交換小分子來(lái)調(diào)節(jié)代謝反應(yīng)。 在細(xì)胞通訊途徑①中，細(xì)胞通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行通訊包括以下幾個(gè)步驟：①化學(xué)信號(hào)物質(zhì)的合成；②細(xì)胞釋放化學(xué)信號(hào)分子；③信號(hào)分子轉(zhuǎn)到靶細(xì)胞；④細(xì)胞特異受體（細(xì)胞質(zhì)膜受體或細(xì)胞內(nèi)受體）識(shí)別并結(jié)合信號(hào)分子；⑤信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)（或稱(chēng)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)換）；⑥產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)。 在細(xì)胞通

27、訊途徑①中，細(xì)胞通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行通訊，通常涉及到幾種成分和環(huán)節(jié)：①第一信使分子指細(xì)胞外化學(xué)信號(hào)分子，主要有局部化學(xué)遞質(zhì)和大多數(shù)激素、生長(zhǎng)因子、神經(jīng)遞質(zhì)，它們不能穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜，而是通過(guò)與細(xì)胞表面受體結(jié)合，再經(jīng)信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使；②受體是一種能夠識(shí)別或選擇性結(jié)合某種配基的大分子，與配基結(jié)合后產(chǎn)生化學(xué)的或物理的信號(hào)，以啟動(dòng)一系列過(guò)程，最終表現(xiàn)為生物學(xué)效應(yīng)；③第二信使分子是指由第一信使分子與受體作用后，在細(xì)胞內(nèi)最早產(chǎn)生的信號(hào)物質(zhì)。目前認(rèn)為第二信使分子主要有cAMP（環(huán)化腺苷酸），IP3（三磷酸肌醇）、DG（二?；视停┖虲a2+等。通過(guò)以上成分和環(huán)節(jié)將細(xì)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信使的過(guò)

28、程被稱(chēng)為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)或信號(hào)轉(zhuǎn)換。 （二）通過(guò)細(xì)胞內(nèi)受體傳遞信號(hào) 主要是指一些親脂性（甾類(lèi)）信號(hào)分子，能夠通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散跨越質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，通過(guò)與細(xì)胞內(nèi)受體結(jié)合傳遞信號(hào)的一種通訊方式。每種類(lèi)型的甾類(lèi)激素與胞質(zhì)中各自的受體蛋白結(jié)合，形成激素受體復(fù)合物，并能穿過(guò)核膜孔進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，激素和受體的結(jié)合導(dǎo)致受體蛋白構(gòu)象的改變，提高了受體與DNA的結(jié)合能力，激活的受體通過(guò)結(jié)合于特異的DNA序列調(diào)節(jié)基因表達(dá)。受體與DNA序列的結(jié)合得到實(shí)驗(yàn)證實(shí)，結(jié)合序列是受體依賴(lài)的轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子，這種結(jié)合可增加某些相鄰基因的轉(zhuǎn)錄水平。甾類(lèi)激素誘導(dǎo)的反應(yīng)?？煞譃閮蓚€(gè)階段：（1）直接活化少數(shù)特殊基因轉(zhuǎn)錄的初級(jí)反應(yīng)階段，發(fā)生迅速；（2

29、）初級(jí)反應(yīng)的基因產(chǎn)物再活化其它基因產(chǎn)生延遲的次級(jí)反應(yīng)，對(duì)初級(jí)反應(yīng)起放大作用。如果蠅的蛻皮激素在5～10分鐘內(nèi)可誘導(dǎo)基因組中6個(gè)部位的RNA轉(zhuǎn)錄，再過(guò)一段時(shí)間至少有100個(gè)部位合成RNA，這類(lèi)激素作用通常表現(xiàn)為如細(xì)胞分化等長(zhǎng)期的生物學(xué)效應(yīng)。也有個(gè)別的親脂性小分子，如前列腺素，其受體在細(xì)胞質(zhì)膜. （三）通過(guò)細(xì)胞膜受體傳遞信號(hào) 親水性化學(xué)信號(hào)分子（包括神經(jīng)遞質(zhì)、蛋白激素、生長(zhǎng)因子等）一般不進(jìn)入細(xì)胞而通過(guò)與細(xì)胞膜特異受體的結(jié)合對(duì)靶細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。 1．離子通道耦聯(lián)的受體 離子通道耦聯(lián)的受體主要見(jiàn)于可興奮細(xì)胞間的突觸信號(hào)傳遞。神經(jīng)遞質(zhì)通過(guò)與受體的結(jié)合開(kāi)閉離子通道，改變質(zhì)膜的離子通透性，從而改變

30、突觸后細(xì)胞的興奮性，受體是具有同源性的跨膜蛋白。 2．具催化功能的受體 具催化功能的受體一旦被配基活化即具有酶的活性。目前已知的催化性受體都是跨膜蛋白，其胞質(zhì)區(qū)域具有酪氨酸激酶活性。某些生長(zhǎng)因子與受體結(jié)合后，活化受體本身的酪氨酸激酶的活性，使靶蛋白酪氨酸殘基磷酸化，引起細(xì)胞反應(yīng)。這條通路的特點(diǎn)是不需要信號(hào)耦聯(lián)蛋白（G蛋白），而是通過(guò)受體本身的酪氨酸激酶活化。如表皮生長(zhǎng)因子（EGF）受體、血小板生長(zhǎng)因子（PDGF）受體、胰島素受體等。 3．與G蛋白耦聯(lián)的受體 G蛋白是指這種蛋白在調(diào)節(jié)過(guò)程通過(guò)與鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶結(jié)合而發(fā)揮作用的，所以稱(chēng)之謂G調(diào)節(jié)蛋白。胞外信號(hào)分子與G蛋白耦聯(lián)的受體結(jié)合，通過(guò)腺

31、苷酸環(huán)化酶導(dǎo)致胞內(nèi)第二信使cAMP水平增高，引起細(xì)胞反應(yīng)的通路。cAMP可被磷酸二脂酶（PDE）限制性地降解清除。 （1）cAMP信號(hào)通路 cAMP信號(hào)通路是由質(zhì)膜上的5種成分組成：①活化型激素受體（Rs）；②抑制型激素受體（Ri）；③與GTP結(jié)合的活化型調(diào)節(jié)蛋白（Gs）；④與GTP結(jié)合的抑制型調(diào)節(jié)蛋白（Gi）；⑤催化成分，即腺苷酸環(huán)化酶（AC）。 Rs和Gi位于質(zhì)膜外表面，識(shí)別細(xì)胞信號(hào)分子并與之結(jié)合，受體有兩個(gè)區(qū)域，一個(gè)與激素作用，另一個(gè)與G蛋白作用。Gs和Gi統(tǒng)稱(chēng)為G蛋白，亦稱(chēng)耦聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。它將受體和腺苷酸環(huán)化酶耦聯(lián)起來(lái)，使細(xì)胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)，即第二信使cAMP

32、。Gs耦聯(lián)Rs和腺苷酸環(huán)化酶；Gi耦聯(lián)Ri和腺苷酸環(huán)化酶。Gi對(duì)腺苷酸環(huán)化酶起抑制作用，阻斷腺苷酸環(huán)化酶的活化。Gs對(duì)腺苷酸環(huán)化酶起促進(jìn)作用，促進(jìn)腺苷酸環(huán)化酶的活化。最后通過(guò)細(xì)胞內(nèi)cAMP水平的變化來(lái)影響細(xì)胞的代謝活動(dòng)。如圖3-7所示。 – + Rs Ri Gs Gi AC ATP cAMP AMP + PKA（蛋白激酶A） 蛋白質(zhì) P 蛋白質(zhì)— PDE 細(xì)胞反應(yīng) 刺激型信號(hào) 抑制型信號(hào) 圖3-7 cAMP信號(hào)通路質(zhì)膜上的五種成分 GTP GTP 對(duì)機(jī)體內(nèi)絕大多數(shù)細(xì)胞來(lái)說(shuō)，細(xì)胞膜受體主要分為兩種類(lèi)型：（1）這類(lèi)受體被激活時(shí)，通過(guò)激活腺苷酸環(huán)化酶，

33、使細(xì)胞內(nèi)cAMP增高。如腎 上腺素β-受體、胰高血糖受體、促腎上腺皮質(zhì)激素受體等；（2）這類(lèi)受體被激活時(shí)，通過(guò)激活鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶，使細(xì)胞內(nèi)cGMP增高。如乙酰膽堿受體等。在細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)cAMP增高時(shí)，cGMP就降低，反之，當(dāng)cGMP增高時(shí)則cAMP就降低。在各類(lèi)細(xì)胞內(nèi)的生理活動(dòng)，一般都受這兩類(lèi)受體的調(diào)節(jié)，如細(xì)胞的分裂與分化、細(xì)胞的代謝等。在培養(yǎng)的小鼠胚胎細(xì)胞中，當(dāng)細(xì)胞分裂增多，培養(yǎng)皿底鋪滿(mǎn)一層時(shí)，細(xì)胞便停止分裂，這時(shí)若加一滴胰島素，細(xì)胞便又進(jìn)行分裂。胰島素并不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，只作用于它相應(yīng)的細(xì)胞膜受體，使細(xì)胞內(nèi)cAMP降低，cGMP增高。cGMP增高促進(jìn)DNA合成，導(dǎo)致細(xì)胞分裂，同時(shí)抑制了細(xì)胞的分化

34、；而cAMP增高則促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)特異性蛋白質(zhì)（分化了的細(xì)胞進(jìn)行特異性活動(dòng)所需的蛋白質(zhì)——酶）的合成，導(dǎo)致細(xì)胞的分化，并抑制細(xì)胞分裂。對(duì)代謝的調(diào)節(jié)可能是cAMP和cGMP兩者相互作用的結(jié)果。cAMP/cGMP的比率在代謝調(diào)節(jié)過(guò)程中，比兩種環(huán)核苷酸的濃度更為重要，如肝細(xì)胞中cAMP增高引起糖原的降解，但cGMP的增高則促進(jìn)糖原的合成。 （2） 肌醇磷脂信號(hào)途徑 外界信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合，使質(zhì)膜上4,5-二磷酸脂酰肌醇（PIP2）水解成1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）和二?；视停―G）兩個(gè)第二信使。IP3是一種水溶性分子，在細(xì)胞動(dòng)員內(nèi)源Ca2+，主要是將貯存在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中Ca2+轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

35、中，使胞質(zhì)中游離的Ca2+濃度提高,Ca2+活化各種Ca2+結(jié)合蛋白引起細(xì)胞反應(yīng)。Ca2+激活蛋白稱(chēng)為鈣調(diào)素，本身無(wú)活性，當(dāng)Ca2+與之結(jié)合后，引起鈣調(diào)素構(gòu)象改變，使之與受體酶結(jié)合形成活化的鈣調(diào)素-酶復(fù)合物，因而調(diào)節(jié)了受鈣調(diào)素調(diào)節(jié)的酶的活性。幾種常見(jiàn)的受鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)的酶見(jiàn)表3-1。 表3-1 受鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)的酶 酶 細(xì)胞功能 酶 細(xì)胞功能 腺苷酸環(huán)化酶 合成cAMP 磷酸化酶 糖原降解 鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶 合成cGMP 肌球蛋白輕鏈激酶 收縮和運(yùn)動(dòng) 鈣依賴(lài)性磷酸二酯酶 水解cAMP和cGMP 鈣依賴(lài)性蛋白激酶 磷酸化各種蛋白 Ca2+-ATP酶 Ca2+泵

36、鈣依賴(lài)性蛋白磷酸酶 蛋白的去磷酸化 NAD激酶 合成NADP 轉(zhuǎn)谷氨酰胺酶 蛋白質(zhì)交聯(lián) DG結(jié)合于質(zhì)膜，可活化與質(zhì)膜結(jié)合的蛋白激酶C（PKC）。PKC以非活性形式分布于細(xì)胞質(zhì)中，當(dāng)細(xì)胞接受外界信號(hào)分子時(shí)PIP2水解，質(zhì)膜DG積累，PKC緊密結(jié)合到質(zhì)膜內(nèi)表面，被DG活化，進(jìn)而使細(xì)胞質(zhì)中的底物蛋白的絲氨酸和蘇氨酸殘基磷酸化，PKC具有廣泛的作用底物，在許多生物反應(yīng)中發(fā)揮作用。DG的信使作用可通過(guò)兩種途徑而被終止：一是被DG激酶磷酸化為磷脂酸，進(jìn)入肌醇磷脂循環(huán)；二是被DG脂酶水解成單脂酰甘油。 三、細(xì)胞識(shí)別 細(xì)胞識(shí)別是指一種生物的細(xì)胞對(duì)另一種生物細(xì)胞的認(rèn)識(shí)和鑒別，對(duì)自己和異已物質(zhì)的認(rèn)

37、識(shí)。無(wú)論是單細(xì)胞生物，還是高等動(dòng)植物，許多重要的生命活動(dòng)都和細(xì)胞的識(shí)別有關(guān)。如草履蟲(chóng)有性生殖過(guò)程中的細(xì)胞接合，開(kāi)花植物的雌蕊能否接受花粉進(jìn)行受精，都要靠細(xì)胞識(shí)別的能力。 細(xì)胞識(shí)別的部位在細(xì)胞膜上。有關(guān)免疫、炎癥反應(yīng)等都有吞噬細(xì)胞（包括中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞等）、淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞等細(xì)胞參與，它們的功能活動(dòng)都和細(xì)胞膜上的受體有密切關(guān)系。如吞噬細(xì)胞膜上有與外界某物質(zhì)相應(yīng)的受體，這個(gè)受體對(duì)該物質(zhì)有特異的親和力，從而識(shí)別它，吞噬它。在淋巴細(xì)胞膜上有對(duì)異物（抗原）識(shí)別的抗原的受體（又稱(chēng)表面免疫球蛋白——簡(jiǎn)稱(chēng)表面Ig），當(dāng)這受體為相應(yīng)抗原激活時(shí)，引起細(xì)胞分裂并分化為漿細(xì)胞，造出相應(yīng)的抗體。還有一

38、些細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)具有個(gè)體特異性稱(chēng)為組織相容性抗原，體內(nèi)所有細(xì)胞如皮膚的、內(nèi)臟的、肌肉的或淋巴細(xì)胞等，在它們的細(xì)胞膜上都有這種標(biāo)志個(gè)體特征的蛋白質(zhì)分子存在，當(dāng)一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入另一個(gè)個(gè)體時(shí)，就能被另一個(gè)個(gè)體中的T淋巴細(xì)胞識(shí)別和破壞。 在吞噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞和血小板等細(xì)胞膜上也都有M和β兩類(lèi)不同的受體。當(dāng)M受體類(lèi)被激活，細(xì)胞內(nèi)cGMP增高，促進(jìn)細(xì)胞的功能；當(dāng)β受體類(lèi)被激活時(shí)，細(xì)胞內(nèi)cAMP增高，抑制細(xì)胞的功能。 細(xì)胞膜上的各種蛋白質(zhì)（受體與抗原），不是細(xì)胞存在的各個(gè)時(shí)期都具備，它們是經(jīng)常發(fā)展和變化的。它們?cè)谑芡庖颍ǜ鞣N化學(xué)信號(hào)）和內(nèi)因（基因的開(kāi)關(guān)）所調(diào)節(jié)和控制。 在細(xì)胞膜

39、上還有一種非常重要的被稱(chēng)為細(xì)胞粘連分子的糖蛋白，簡(jiǎn)稱(chēng)CAM。具有細(xì)胞間的識(shí)別、粘連、通訊和協(xié)作等功能。如果一個(gè)細(xì)胞上的CAM與另一個(gè)有同源區(qū)或互補(bǔ)區(qū)，就能相互識(shí)別、粘連在一起，反之則否。這樣就會(huì)使細(xì)胞群呈現(xiàn)一定的形狀。 第四節(jié) 細(xì)胞的連接與通訊 細(xì)胞連接是多細(xì)胞有機(jī)體中相鄰細(xì)胞之間通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜相互聯(lián)系，協(xié)同作用的重要的組織方式。根據(jù)行使的功能不同，細(xì)胞連接可分為三大類(lèi)：封閉連接、錨定連接和通訊連接。 一、封閉連接 緊密連接是封閉連接的典型代表。緊密連接一般存在于上皮細(xì)胞之間。在緊密連接處的相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜緊緊地靠在一起，沒(méi)有空隙，粘著牢固，細(xì)胞不容易分開(kāi)，每個(gè)連接的長(zhǎng)度

40、約為50～400nm。一般認(rèn)為在緊密連接處有成串排列的特殊跨膜蛋白組成。這種特殊跨膜蛋白集中的區(qū)域稱(chēng)為嵴線或稱(chēng)焊接線，相鄰細(xì)胞的嵴線相互交聯(lián)封閉了細(xì)胞之間的空隙（圖3-8）。上皮細(xì)胞層對(duì)小分子物質(zhì)的封閉程度直接與嵴線的數(shù)量有關(guān)。嵴線越多，封閉的程度就越大。所以嵴線的多少與該上皮組織執(zhí)行的功能有著密切的關(guān)系。上皮細(xì)胞還可調(diào)節(jié)對(duì)水及其溶質(zhì)的通透性。 二、錨定連接 錨定連接在機(jī)體組織內(nèi)分布很廣泛，在上皮細(xì)胞，心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富。通過(guò)錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。錨定連接具有兩種不同的形式：橋粒和半橋粒；粘合帶和粘合斑。

41、 圖3-9 橋粒結(jié)構(gòu)模式圖 圖3-8 緊密連接模式圖 兩個(gè)相鄰細(xì)胞的細(xì)胞 質(zhì)膜通過(guò)嵴線緊緊靠在一起 （一）橋粒和半橋粒 橋粒是兩個(gè)細(xì)胞之間形成鈕扣式的結(jié)構(gòu)將相鄰細(xì)胞鉚接在一起。同時(shí)橋粒也是細(xì)胞中中間纖維的錨定位點(diǎn)。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的中間纖維通過(guò)橋粒相互連接形成貫穿于整個(gè)組織的整體網(wǎng)絡(luò)，支持該組織并抵抗外界壓力與張力。橋粒處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙約為30nm，在質(zhì)膜的胞質(zhì)面有一塊厚度約15～20nm的盤(pán)狀致密斑，中間纖維直接與其相連，相鄰兩細(xì)胞的

42、致密斑由跨膜連接糖蛋白相互連接（圖3-9）。 半橋粒在形態(tài)上與橋粒類(lèi)似，但功能和化學(xué)組成不同。它們使上皮細(xì)胞固著在基底膜上，在半橋粒中中間纖維不是穿過(guò)而是終目于半粒的致密斑內(nèi)。 （二）粘合帶與粘合斑 圖3-10 小腸上皮細(xì)胞之間的粘合帶示意圖 粘合帶位于上皮細(xì)胞緊密連接的下方，相鄰細(xì)胞間形成一個(gè)連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。粘合帶處的相鄰細(xì)胞質(zhì)膜之間的跨膜連接是一種依賴(lài)于Ca2+的糖蛋白，相鄰細(xì)胞質(zhì)膜之間的間隙約為15～20nm，介于緊密連接與橋粒之間，所以也有人稱(chēng)作中間連接或帶狀橋粒。與粘合帶相連的纖維是肌動(dòng)蛋白纖維。與粘合帶相連的微絲（肌動(dòng)蛋白纖維）在細(xì)胞中形成平等于細(xì)胞質(zhì)膜的可收縮的纖維束。

43、微絨毛中的肌動(dòng)蛋白纖維束結(jié)合在與粘合帶相連的纖維網(wǎng)絡(luò)上（圖3-10）。 粘合斑是肌動(dòng)蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式，體外培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞通過(guò)粘合斑貼附在瓶壁上，粘合帶和粘合斑均起著細(xì)胞附著與支持的功能。 （三）通訊連接 通訊連接的方式主要有三種：間隙連接、突觸和胞間連絲。 1．間隙連接 間隙連接處相鄰的細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙為2～4nm。構(gòu)成間隙連接的基本單位是連接子。每個(gè)連接子由6個(gè)相同或相似的跨膜蛋白亞單位環(huán)繞，中心有一個(gè)直徑約1.5nm的孔道。相鄰兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜上的兩個(gè)連接子相對(duì)便形成一個(gè)間隙連接單位，如圖3-11所示。許多間隙連接單位往往集結(jié)在一起。 圖3-11 間隙連接模式圖

44、 間隙連接在組織細(xì)胞的代謝耦聯(lián)中起著重要的作用。間隙連接能夠允許小分子代謝物和信號(hào)分子通過(guò)是細(xì)胞間代謝耦聯(lián)的基礎(chǔ)。代謝耦聯(lián)現(xiàn)象在體外培養(yǎng)的細(xì)胞中已得到證實(shí)。如缺乏胸苷激酶的突變細(xì)胞株，不能利用胸苷合成DNA。將突變細(xì)胞與正常的含有胸苷激酶的細(xì)胞一起培養(yǎng)，兩種細(xì)胞相互接觸并可形成間隙連接，此時(shí) 向培養(yǎng)液中加入放射性標(biāo)記的胸苷，結(jié)果顯示放射性標(biāo)記的胸苷不僅可以摻入到正常細(xì)胞的DNA中，也可摻入到突變細(xì)胞的DNA中，表明放射性標(biāo)記的胸苷進(jìn)入正常細(xì)胞后在胸苷激酶的作用下形成三磷酸胸苷，然后作為DNA合成的前體通過(guò)間隙連接進(jìn)入突變細(xì)胞中參與DNA合成。代謝耦聯(lián)作用在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體的生物學(xué)功能方面，可能

45、起更重要的作用，如當(dāng)促細(xì)胞分泌的激素促胰液素作用于胰腺腺泡細(xì)胞，其基底面質(zhì)膜上的受體與激素分子結(jié)合，激發(fā)細(xì)胞內(nèi)作為第二信使的cAMP和Ca2+濃度增高，促使貯存在分泌泡中的胰蛋白酶向外釋放。cAMP和Ca2+都可通過(guò)間隙連接從一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入相鄰的細(xì)胞中，因此只要有部分細(xì)胞接受信號(hào)分子的作用后便可使整個(gè)腺泡細(xì)胞同時(shí)向外分泌消化酶。 間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的。降低胞質(zhì)中的pH值和提高胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度都可以使其通透性降低。在某些組織中，間隙連接還受兩側(cè)電壓梯度的調(diào)控及細(xì)胞外化學(xué)信號(hào)的調(diào)控。接受細(xì)胞外化學(xué)信號(hào)的調(diào)節(jié)對(duì)細(xì)胞間的代謝耦聯(lián)是有利的。如胰高血糖素能刺激肝細(xì)胞分解糖原，然后將

46、葡萄糖釋放到血液中，當(dāng)它作用于肝細(xì)胞時(shí)，使肝細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度增加，cAMP激活了依賴(lài)于cAMP的蛋白激酶，蛋白激酶又使連接子蛋白磷酸化，導(dǎo)致其構(gòu)象發(fā)生改變，從而使間隙連接通透性增加，這樣cAMP就可以迅速?gòu)囊粋€(gè)細(xì)胞擴(kuò)散到周?chē)母渭?xì)胞，最終使肝細(xì)胞共同對(duì)胰高血糖素的刺激做出反應(yīng)。 2．胞間連絲 圖3-11 除極少數(shù)特化的細(xì)胞外，高等植物細(xì)胞之間通過(guò)胞間連絲相互連接，完成細(xì)胞間的通訊。胞間連絲穿越細(xì)胞壁，由相互連接的相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜共同組成的直徑為20～40nm的管狀結(jié)構(gòu)，中央是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延伸形成的鏈管結(jié)構(gòu)。在鏈管與管狀質(zhì)膜之間是由胞液構(gòu)成的環(huán)帶。環(huán)帶的兩端狹窄，可能用以調(diào)節(jié)細(xì)胞間的物質(zhì)交

47、換（見(jiàn)圖3-12）連絲是在細(xì)胞分裂時(shí)形成的，然而在非姐妹細(xì)胞之間也存在胞間連絲，而在細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中胞間連絲的數(shù)目還會(huì)增加。胞間連絲是物質(zhì)從一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞的通路，在植物細(xì)胞的通訊中起著非常重要的作用。胞間連絲介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸是可以調(diào)節(jié)的，但調(diào)節(jié)的機(jī)制不太清楚。 圖3-12 3．突觸 突觸是神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞（如肌細(xì)胞）之間完成神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)的結(jié)構(gòu)。突觸分為電 （b） （a） 圖3—12 植物細(xì)胞之間胞間連絲相互溝通（a） 圖（b）為胞間連絲的結(jié)構(gòu)示意圖 突觸和化學(xué)突觸兩種基本類(lèi)型。 電突觸是指細(xì)胞間的某種間隙連接及其

48、形成的低電阻通路，電沖動(dòng)可直接通過(guò)間隙連接從突觸前向突觸后傳導(dǎo)，形成電耦聯(lián)，沒(méi)有時(shí)間延擱，有利于可興奮細(xì)胞之間的快速通訊，這種通訊方式對(duì)于某些無(wú)脊椎動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的快速逃避反射是十分重要的。這種電耦聯(lián)在神經(jīng)元之間的通訊及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的整合過(guò)程中起重要作用，可以調(diào)節(jié)和修飾相互獨(dú)立的神經(jīng)元群的行為。在協(xié)調(diào)心肌細(xì)胞的收縮，保證心臟正常跳動(dòng)；協(xié)調(diào)小腸平滑肌的收縮，控制小腸蠕動(dòng)等過(guò)程中也都起著非常重要的作用。 化學(xué)突觸是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，它通過(guò)釋放神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。在信息傳遞過(guò)程中，有一個(gè)將電信號(hào)轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號(hào)，再將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)的過(guò)程，因此表現(xiàn)出動(dòng)作電位在傳遞中的延遲現(xiàn)象。