植物生理學(xué)：3第三章 植物的光合作用

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1、第三章 植物的光合作用 講授內(nèi)容和目標(biāo)： 掌握植物光合作用的概念和生理基礎(chǔ)，了解葉綠體色素的結(jié)構(gòu)組成和生理作用。了解環(huán)境因素同植物光合作用之間的關(guān)系，了解植物光合作用在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用。 重點(diǎn)突出介紹光合作用的機(jī)理和研究方法。 學(xué)時(shí)分配： 6學(xué)時(shí)。 具體內(nèi)容： 光合作用的定義： 太陽(yáng)光能 CO2 + H2O ===== （CH2O） + O2 綠色細(xì)胞 綠色植物利用太陽(yáng)光能同化二氧化碳和水成為有機(jī)物質(zhì)并蓄積太陽(yáng)光能的過(guò)程。 第一節(jié) 光合作用的重要性 1.合

2、成有機(jī)物質(zhì) 光合作用是地球上規(guī)模最大的有機(jī)物質(zhì)的合成過(guò)程。l每年同化2×1011t碳素。浮游植物同化 40%，陸地植物同化60%。 為人類(lèi)和動(dòng)物界提供最終的食物來(lái)源。 為人類(lèi)的工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供原料： 棉花、木材、石油、橡膠等。 2.蓄積太陽(yáng)光能 植物在合成有機(jī)物質(zhì)的同時(shí)將太陽(yáng)光能儲(chǔ)存到了有機(jī)化合物中。每年儲(chǔ)存的太陽(yáng)光能有3×1021J。 為人類(lèi)的生存提供能源： –生命活動(dòng)的能源—— 食物。 –煤炭、石油的能源。 –沼氣、柴草等 3.生態(tài)平衡 大氣CO2的平衡： 二氧化碳是溫室氣體，其濃度的增加可以使地球的溫度增加。 大氣

3、氧氣的平衡： –氧氣是一切需氧生物生存的必需條件。 –氧氣是臭氧層形成的基礎(chǔ)。 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 葉片是光合作用的主要器官，葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器。 葉綠體色素是植物進(jìn)行光合作用吸收光能的主要物質(zhì) 。 一.葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 1.葉綠體的外部形態(tài) 高等植物的葉綠體大多數(shù)呈圓形，直徑3~6mm，厚2~3 mm。每平方毫米葉片含有3×107~ 5×107個(gè)葉綠體。 2.內(nèi)部結(jié)構(gòu) 外被——葉綠體膜，外膜、內(nèi)膜。 基質(zhì) 基粒 嗜鋨滴 類(lèi)囊體 ： 基粒類(lèi)囊體 基質(zhì)

4、類(lèi)囊體 （二）葉綠體的成分 水分 75%，干物質(zhì)25%。在干物質(zhì)中：蛋白質(zhì) 30%~45%，脂類(lèi) 20~40% ，儲(chǔ)藏物質(zhì)（淀粉等）10~20%，灰份 10%，少量的其它成分。 二.光合色素 定義： 存在于葉綠體中在光合作用中參與光能的吸收和傳遞的色素。 （一）葉綠素 chlorophyll 是一類(lèi)含鎂的卟啉化合物。有chla、chlb、chlc、chld等多種。 分子式： 葉綠素a C55H72O5N4Mg 葉綠素b C55H70O6N4Mg 分子結(jié)構(gòu)：

5、 2.吸收光譜 葉綠素分子的激發(fā)狀態(tài)： 3.熒光和磷光 熒光： 處于第一單線態(tài)的電子向基態(tài)躍遷時(shí)發(fā)出的光。 磷光： 處于三線態(tài)的電子向基態(tài)躍遷時(shí)發(fā)出的光。 （二）類(lèi)胡蘿卜素 Carotenoid 1.胡蘿卜素 carotene 不飽和的碳?xì)浠衔铮篊40H56。 1）結(jié)構(gòu)式： 2）胡蘿卜素吸收光譜 3）生理作用 吸收光能參與光合作用；保護(hù)葉綠素不被光氧化。 2.葉黃素 xanthophyll 是胡蘿卜素衍生的醇類(lèi)，胡蘿卜醇 carotenol。

6、C40H56O2 1）結(jié)構(gòu)式： 3）生理作用 吸收光能參與光合作用；保護(hù)葉綠素不被光氧化。 （三）藻膽素 Phycobilin 藻膽素是紅藻、藍(lán)藻等藻類(lèi)中參與光能吸收的色素，通常與蛋白質(zhì)結(jié)合成為藻膽蛋白(phycobiliprotein)。分為藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白。 1、分子結(jié)構(gòu)：由生色團(tuán)和蛋白質(zhì)組成，溶于稀鹽溶液和水。 其中藻膽蛋白的生色團(tuán)： 藻紅蛋白的生色團(tuán)與藻藍(lán)蛋白的生色團(tuán) 2、吸收光譜 3、生理功能

7、 吸收光能參與光合作用。 第三節(jié) 光合作用的機(jī)理 引言 CO2 + H2O ===== （CH2O） + O2­ 光反應(yīng)：在光下進(jìn)行的由光所直接引起的反應(yīng)。 暗反應(yīng)：在暗處進(jìn)行的不需要光的反應(yīng)。 從能量轉(zhuǎn)化的角度的進(jìn)一步研究表明，光合作用分為三部分： 光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)換 電能轉(zhuǎn)化為活躍化學(xué)能 活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能 一.原初反應(yīng) 定義： 光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)變成電能的過(guò)程。 光合作用的原初反應(yīng)是在位于類(lèi)囊體片層（光合膜）上的光合作用單位中進(jìn)行的，而光合作用單位由聚光色素系統(tǒng)和作用中心組成。 l聚光色素系統(tǒng)：

8、 是存在于葉綠體光合膜上的色素蛋白復(fù)合體，由葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素和藻膽蛋白組成。 光合作用的原初反應(yīng)是在位于類(lèi)囊體片層（光合膜）上的光合作用單位中進(jìn)行的。光合作用單位由聚光色素系統(tǒng)和作用中心組成，其中作用中心由作用中心色素、原初電子受體和原初電子共體組成。 聚光色素只有光能的吸收和傳遞功能，沒(méi)有光化學(xué)活性，不能將光能轉(zhuǎn)化成電能。 作用中心：是類(lèi)囊體膜上參與將光能轉(zhuǎn)變成電能的色素蛋白復(fù)合體。由作用中心色素、原初電子受體和原初電子供體組成。 作用中心色素 reaction centre pigment 具有光化學(xué)活性，可以將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔艿纳亍?

9、 特殊存在狀態(tài)的葉綠素a分子，用P表示。 原初電子受體： 直接接受作用中心色素高能電子的物體，用 A 表示。 原初電子供體： 向作用中心色素提供電子的物體，用D表示。 當(dāng)波長(zhǎng)為400~700nm的可見(jiàn)光照射到綠色植物的葉片上時(shí)，首先被聚光色素吸收。從基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。聚光色素在光合膜上排列的非常緊密（10~50 nm），處于激發(fā)狀態(tài)的色素分子的能量，可以通過(guò)誘導(dǎo)共振的方式，在聚光色素分子之間傳遞，最終將光能傳遞給作用中心色素。 發(fā)生原初反應(yīng)： D·P·A → D·P* ·A →D

10、83;P+·A - → D + ·P·A - 二.電子傳遞 electron transport 一）.光系統(tǒng) photosystem 1.紅降 1940s,綠藻、紅藻 當(dāng)光的波長(zhǎng)大于685nm時(shí)，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降的現(xiàn)象。 2.雙光增益效應(yīng) Emerson(1957) 發(fā)現(xiàn)：兩種不同波長(zhǎng)的光（685和650nm）協(xié)同作用而使光合效率增加的現(xiàn)象。也叫Emerson 效應(yīng)。 3.兩個(gè)光（化學(xué)反應(yīng)）系統(tǒng)串聯(lián)的假說(shuō) 光合作用是由兩個(gè)光系統(tǒng)共同完成的，其中

11、一個(gè)光系統(tǒng)的光化學(xué)反應(yīng)需要能量較高的短波光，另一個(gè)光系統(tǒng)需要能量較低的長(zhǎng)波光，兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)在一起共同起作用。 4.光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ 將葉綠體提取出來(lái)以后，利用表面活性劑將光合片層上的色素蛋白復(fù)合物提取出來(lái)，用SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)可以將光合片層上的色素蛋白質(zhì)復(fù)合物分離出來(lái)。結(jié)果(675nm掃描) : CP1是PSI復(fù)合物 CPa 是PSII復(fù)合物。 5.光系統(tǒng)Ⅰ 顆粒較小，直徑為11nm。主要分布于光合膜的非垛疊部分。有自己的捕光色素系統(tǒng)、作用中心色素、原初電子受體和原初電子供體。 PC· P700&#

12、183;A0 → PC· P700 * ·A0 → PC+· P700·A0- PC：質(zhì)體藍(lán)素 （含銅的蛋白質(zhì)） A0 : Chla 光反應(yīng)伴隨著NADP的還原。 6.光系統(tǒng)Ⅱ 顆粒較大，位于光合膜的垛疊區(qū)，直徑17.5nm 。 Tyr· P680·Pheo → Tyr · P680 * · Pheo→ Tyr +· P680· Pheo - Tyr: 核心復(fù)合體的酪氨酸殘基 Ph

13、eo ：去鎂葉綠素 其光反應(yīng)伴隨著氧氣的釋放。 二）.電子傳遞 electron transport 電子傳遞過(guò)程： 1.水的光解和最終電子供體 CO2 + 2H2O* →（CH2O） + O2* + H2O 水的光解 2H2O → O2 + 4H+ + 4e 是在光系統(tǒng)II的氧化側(cè)完成的，其反應(yīng)機(jī)理的研究主要有： 1）.小球藻的閃光實(shí)驗(yàn) “四量子協(xié)作模型” 光合放氧復(fù)合體有四種氧化態(tài)S1、S2、S3、S4和一種還原態(tài)S0。 2）.參與水光解的顆粒 PSII由作用中心核心復(fù)合體（D1

14、、D2）; PSII捕光復(fù)合體(LHC II) 放氧復(fù)合體（OEC）等組成。 其中光合放氧復(fù)合體位于類(lèi)囊體膜表面，由多肽（33、23、18kD）錳復(fù)合物、氯和鈣離子等組成。 2.PSII到PQ的電子傳遞 3.PQ經(jīng)細(xì)胞色素b6f復(fù)合體到P700 4.電子在PSI還原端的傳遞 三.光合磷酸化 定義： 植物體在進(jìn)行光合作用時(shí)利用太陽(yáng)光能，將ADP和無(wú)機(jī)磷合成為ATP的過(guò)程。 （一）光合磷酸化的類(lèi)型 1.非循環(huán)式光合磷酸化 Noncyclic photophos

15、phorylation 在光合作用時(shí)，電子從水經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈向NADP傳遞的過(guò)程中發(fā)生的磷酸化現(xiàn)象。 2.循環(huán)式光合磷酸化 Cyclic photophosphorylation 光系統(tǒng)1產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過(guò)一系列的電子傳遞體的傳遞后，再回到光系統(tǒng)1的過(guò)程中發(fā)生的磷酸化現(xiàn)象。 3.假循環(huán)式光合磷酸化 （二）光合磷酸化的機(jī)理 1.化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)： 1961年Mitchell提出，認(rèn)為當(dāng)電子在光合膜上傳遞時(shí)，通過(guò)PQ穿梭和水的光解，使類(lèi)囊體膜內(nèi)H+濃度增加，產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)。當(dāng)質(zhì)子在質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)的推動(dòng)下，經(jīng)過(guò)

16、偶聯(lián)因子的質(zhì)子通道從內(nèi)向外傳遞時(shí)，使ATP合成酶活化，催化ATP的合成。 2.偶聯(lián)因子 位于光合片層的非垛疊區(qū)。具有頭部（CF0）和尾部（CF1）組成。在H+的驅(qū)動(dòng)下可以將ADP + Pi 合成為ATP。 3. P/2e 通過(guò)測(cè)定Pi/NADP來(lái)實(shí)現(xiàn)。 實(shí)際測(cè)定結(jié)果為4/3。 四.碳同化 同化力assimilatory power 在原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化過(guò)程中，通過(guò)水的光解產(chǎn)生了氧氣，通過(guò)電子傳遞和光合磷酸化產(chǎn)生了ATP和NADPH。 這樣葉綠體基質(zhì)具備了在暗處將二氧化碳通化為糖類(lèi)等有機(jī)物質(zhì)，所以人們把ATP和NADPH

17、合稱(chēng)為同化力。 （一）研究方法 1936~1940Wood 與 Werkman 發(fā)現(xiàn)細(xì)菌可以進(jìn)行如下反應(yīng)： 該現(xiàn)象表明，生物體可以通過(guò)先將二氧化碳羧化形成有機(jī)物質(zhì)，然后再通過(guò)在脫氫酶催化下的還原過(guò)程被同化為相應(yīng)羥基化合物。為碳同化的發(fā)現(xiàn)奠定了思想基礎(chǔ)。 14C放射性同位素示蹤技術(shù)的應(yīng)用和雙向?qū)游黾夹g(shù)的應(yīng)用為碳同化的發(fā)現(xiàn)奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。 通過(guò)14CO2示蹤，我們可以給光合作用的產(chǎn)物帶上放射性標(biāo)記，同植物體內(nèi)的其他物質(zhì)區(qū)分開(kāi)。 通過(guò)雙向紙層析技術(shù)，我們可以很方便的將多種有機(jī)化合物進(jìn)行分離鑒定。 1949 A.Benson & M. Calvin 利用放射性

18、同位素示蹤和紙層析技術(shù)對(duì)植物的光合作用進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，研究進(jìn)行了十年，最終完全揭開(kāi)了植物光合作用將二氧化碳合成為糖的全部過(guò)程。 l.實(shí)驗(yàn)材料：小球藻 將小球藻放在一種恒定的環(huán)境條件下，并且使其光合作用速率達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定的水平，然后進(jìn)行他們的研究。 30秒時(shí)的測(cè)定結(jié)果： 5秒時(shí)的測(cè)定結(jié)果： 1.最初產(chǎn)物的確定 2.二氧化碳受體的確定 3. 酶和第一步反應(yīng) （二）卡爾文循環(huán)（Calvin

19、cycle） 名稱(chēng)： 卡爾文循環(huán)（Calvin cycle）: 該碳素同化途徑是由M. Calvin 等首先發(fā)現(xiàn)的。 光合環(huán)（Photosynthetic cycle）： 是植物體內(nèi)唯一將二氧化碳通化成糖的途徑。 還原戊糖途徑（簡(jiǎn)稱(chēng)RPPP） （reductive pentose phosphate pathway,）： 該途徑的二氧化碳受體是核酮糖二磷酸 。 C3途徑： 該途徑的第一個(gè)產(chǎn)物是一種三碳化合物。 1.羧化階段（carboxylation phase）; 指將二氧化碳合成為有機(jī)物質(zhì)

20、的過(guò)程，即第一個(gè)反應(yīng)。 2.還原階段（reduction phase）; 指將PGA還原成糖的過(guò)程： 3.更新階段（regeneration phase）; 已經(jīng)還原成糖的3-磷酸甘油醛，經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)再生成二氧化碳的受體1,5 – 二磷酸核酮糖的過(guò)程。 整個(gè)過(guò)程消耗5分子三磷酸甘油醛，生成3分子5-磷酸核酮糖，相當(dāng)于三碳糖經(jīng)過(guò)分子重排生成五碳糖的過(guò)程。 最后5-磷酸核酮糖在5-磷酸核酮糖激酶的催化下消耗1分子ATP生成二氧化碳受體1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)。 光合作用碳同化的總反應(yīng)： 每同化1分子CO2生成2分子PGA，每分子PGA還原成糖需

21、要1分子ATP和1分子NADPH，此外1分子RUBP 的生成需要1分子ATP，所以每同化1分子CO2需要3分子ATP和2分子NADPH。 l6CO2 + 18ATP +12NADPH + 12H+ = 己糖 + 18ADP +12NADP+ + 18Pi 4.產(chǎn)物合成階段（product synthesis phase）。 1）淀粉的合成： 淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。 卡爾文循環(huán)形成的6-磷酸果糖在磷酸葡糖異構(gòu)酶的催化下形成葡萄糖-6磷酸，在葡糖磷酸變位酶的催化下形成葡糖-1-磷酸，轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP-葡萄糖，在引子（麥芽糖）的幫助下，合成淀粉。 2）蔗糖的

22、合成： 蔗糖是在細(xì)胞質(zhì)中合成的。 3）其他光合產(chǎn)物 高能物質(zhì)的輸出；氨基酸的合成；有機(jī)酸的合成等。 5.光合環(huán)的調(diào)節(jié) 1）光的調(diào)節(jié) 光可以活化RUBP羧化酶、果糖二磷酸酶、景天庚酮糖二磷酸酶、磷酸甘油醛脫氫酶和磷酸核酮糖激酶，使光合作用的暗反應(yīng)在光下可以快速進(jìn)行。 機(jī)理： 1.光促進(jìn)H+進(jìn)入類(lèi)囊體內(nèi)，使葉綠體間質(zhì)的pH由7→8 。 2.光促進(jìn)Mg+2進(jìn)入葉綠體間質(zhì)。兩者可以使上述幾種酶的活性增加。 （三）C4途徑 發(fā)現(xiàn)： 在1966~1967年兩位澳

23、大利亞的植物生理學(xué)家M. D. Hatch 和C. R. Slack發(fā)現(xiàn)，有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等。無(wú)論反應(yīng)時(shí)間縮短到多少秒，出現(xiàn)的放射性化合物總是2個(gè)。一個(gè)是3-磷酸甘油酸，另一個(gè)經(jīng)過(guò)分析鑒定被確認(rèn)為： 草酰乙酸（OAA） 通過(guò)對(duì)光合作用中草酰乙酸代謝途徑的研究，人們發(fā)現(xiàn)了除有卡爾文循環(huán)以外的另外一種碳素同化途徑，由于該途徑的第一個(gè)產(chǎn)物是一個(gè)四碳的化合物，所以叫做C4途徑。 1.二氧化碳的固定； 在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。 2.固定產(chǎn)物的運(yùn)輸和脫羧； 草酰乙酸以后的代謝有三種類(lèi)型： 1）NADP-蘋(píng)果酸酶類(lèi)型 2）NAD-蘋(píng)果酸酶類(lèi)型

24、 3）PEP-羧激酶類(lèi)型 3.二氧化碳受體的再生。 4.二氧化碳的還原： 在維管束鞘細(xì)胞中，脫羧生成的二氧化碳，被卡爾文循環(huán)同化成為糖。 5. C4途徑的作用 C4途徑本身不能將二氧化碳還原為糖，只是象一個(gè)二氧化碳泵一樣把葉肉細(xì)胞中的二氧化碳泵入維管束鞘細(xì)胞。使維管束鞘細(xì)胞中的二氧化碳濃度增加有利于光合作用碳素的還原。 （四）景天科植物酸代謝途徑（CAM途徑） 發(fā)現(xiàn)： 在研究景天等植物的光合作用時(shí)發(fā)現(xiàn)了一些奇怪的現(xiàn)象： 1.白天氣孔關(guān)閉； 2.細(xì)胞質(zhì)的pH有晝夜周期性變化 白天pH升高，夜晚pH下降；淀粉白天升高，夜晚降低；蘋(píng)果酸白天降低，夜晚升高

25、。通過(guò)對(duì)上述現(xiàn)象的研究發(fā)現(xiàn)了一條新的碳素代謝途徑。 五.光呼吸 1979年Decker在研究葉片的光合作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉片在照光時(shí)，突然斷光，光合吸收CO2會(huì)立即停止，但是葉片會(huì)出現(xiàn)一個(gè)短暫的（約1min左右）CO2釋放峰，然后恢復(fù)到正常呼吸狀態(tài)。 定義： 植物的綠色細(xì)胞在照光時(shí)存在的一種需光的吸收O2和放出CO2的過(guò)程，稱(chēng)為光呼吸（photorespiration）。 暗呼吸（dark respiration） ： 不需要光的呼吸代謝稱(chēng)為暗呼吸。 （一般生活細(xì)胞的呼吸在光照和黑暗中都可以進(jìn)行，對(duì)光照沒(méi)有特殊要求稱(chēng)為暗呼吸（dark respiration）。）

26、（一）光呼吸的生化過(guò)程 研究發(fā)現(xiàn)光呼吸是同RuBP羧化酶有關(guān)的一個(gè)碳素代謝過(guò)程。 1. RuBP羧化酶的性質(zhì) RuBP羧化酶有催化RuBP羧化和加氧（氧化）兩種功能。 在植物進(jìn)行光合作用時(shí)，由于光合放氧過(guò)程的存在，葉片中總是含有O2，RuBP羧化酶在參與光合作用時(shí)，總是同時(shí)存在著加氧的過(guò)程。 2.乙醇酸代謝 光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程。光呼吸的底物是乙醇酸，整個(gè)過(guò)程在葉綠體、過(guò)氧化物體和線粒體三種細(xì)胞器中進(jìn)行的。 在照光的條件下在葉綠體中，RuBP羧化酶催化RuBP加氧生成磷酸乙醇酸。 磷酸乙醇酸在磷酸酶的催

27、化下水解掉磷酸，生成乙醇酸。 乙醇酸從葉綠體轉(zhuǎn)移到過(guò)氧化物酶體。 乙醇酸在乙醇酸氧化酶的作用下被氧化成為乙醛酸和過(guò)氧化氫。 過(guò)氧化氫在過(guò)氧化氫酶的作用下分解放出氧氣。 乙醛酸在轉(zhuǎn)氨酶的作用下從谷氨酸得到氨基生成甘氨酸。 甘氨酸進(jìn)入線粒體 兩分子的甘氨酸在絲氨酸合成酶的作用下合成為絲氨酸同時(shí)放出CO2和NH3。 絲氨酸進(jìn)入過(guò)氧化物酶體在轉(zhuǎn)氨酶的催化下形成羥基丙酮酸。 羥基丙酮酸在甘油酸脫氫酶的催化下被還原為甘油酸。 甘油酸進(jìn)入葉綠體 甘油酸在甘油酸激酶的催化下同ATP反應(yīng)生成3-磷酸甘油酸，進(jìn)入Calvin循環(huán)。 氧氣的吸

28、收發(fā)生在過(guò)氧化體和葉綠體。 二氧化碳的釋放發(fā)生在線粒體。 乙醇酸循環(huán)本身不產(chǎn)生能量是一個(gè)純粹的耗能過(guò)程。 （二）光呼吸的生理功能 研究發(fā)現(xiàn)光呼吸可以將光合作用固定的碳素的1/4重新釋放出來(lái)，那么光呼吸的生理功能？ 觀點(diǎn)1.： 在干旱和強(qiáng)陽(yáng)光輻射的條件下，當(dāng)植物氣孔關(guān)閉時(shí)，CO2不能進(jìn)入葉綠體，光合作用產(chǎn)生的同化力不能被碳同化過(guò)程消耗，因此使整個(gè)光能的吸收轉(zhuǎn)化和電子傳遞系統(tǒng)容易被氧化破壞，產(chǎn)生光抑制，而光呼吸的存在可以消耗掉多余的能量，對(duì)光合器官有保護(hù)作用。 觀點(diǎn)2： 認(rèn)為光呼吸是一種由RuBP羧化酶的加氧特性所決定的代謝補(bǔ)償過(guò)程，在有氧氣存在的情況下，通過(guò)光呼吸代謝途徑，可

29、以將RuBP羧化酶催化產(chǎn)生的副產(chǎn)物乙醇酸的75%回收利用，避免過(guò)多的損失。 六. C3植物和C4植物的光合特征 定義： C3植物：我們把只有C3途徑的植物稱(chēng)為C3植物。 常見(jiàn)的C3植物有： 水稻、小麥、大豆、棉花等。 定義： C4植物：我們既有C3途徑也有C4途徑的植物稱(chēng)為C4植物。 常見(jiàn)的C4植物有： 甘蔗、玉米、高粱等。 1. C3植物和C4植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的差別 C3植物——水稻 C4植物——玉米 葉片的橫切片： C4植物特有的“花環(huán)

30、型”（Kranz type） 結(jié)構(gòu)： C4植物葉片的維管束鞘細(xì)胞和維管束鞘外側(cè)的葉肉細(xì)胞密切連接，成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列形成 “花環(huán)型”（Kranz type） 結(jié)構(gòu)。 C4植物的維管束鞘薄壁細(xì)胞較大，其中含有體積較大的葉綠體。葉綠體沒(méi)有基?；蚧０l(fā)育不良，有淀粉粒。 葉肉細(xì)胞的葉綠體數(shù)目少，個(gè)體小，有基粒。 C3植物的維管束鞘細(xì)胞體積較小，不含或很少葉綠體，維管束周?chē)娜~肉細(xì)胞排列松散，沒(méi)有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。淀粉只積累在葉肉細(xì)胞中。 2. C3、C4植物光合特性的差別 1）光合速率 C3植物 15~35mgCO2/dm2.h;RuBP羧化酶的Km值是450μmol/L. C4

31、植物 40~80mgCO2/dm2.h;PEP羧化酶的Km值是7μmol/L. CAM植物 1~4mgCO2/dm2.h。 2）CO2補(bǔ)償點(diǎn) C3植物 30~70mgCO2/L; 稱(chēng)為高補(bǔ)償植物。 C4植物 <10mgCO2/L; 稱(chēng)為低補(bǔ)償植物。 CAM植物 暗中<5mgCO2/L。 3）飽和光強(qiáng) C3植物 全日照1/2; C4植物 無(wú); CAM植物 無(wú)。 4）光呼吸 C3植物 明顯; C4植物 幾乎測(cè)

32、不出; CAM植物 幾乎測(cè)不出。 第四節(jié) 影響光合作用的因素 一.外界因素對(duì)光合作用的影響 光合速率（photosynthetic rate） 定義：是描述光合作用快慢的生理指標(biāo)，通常以單位時(shí)間、單位植物體光合作用放出氧氣的量或吸收二氧化碳的量來(lái)表示。 常用的單位： mgCO2/dm2.hr ; mLO2/g.hr 表觀光合速率或凈光合速率 （apparent photosynthetic rate） 實(shí)驗(yàn)測(cè)定的植物的光合速率，實(shí)際上是植物的光合速率同呼吸速率的差值。 真光合速率 = 表觀光合速率 + 呼吸速率 （

33、一）光照 1.光強(qiáng)對(duì)光合作用的影響 對(duì)一株植物或植物的光合器官，如果我們分別測(cè)定它們?cè)诓煌鈴?qiáng)下的光合速率，以光強(qiáng)為橫坐標(biāo)，光合速率為縱坐標(biāo)把光強(qiáng)和光合速率之間的關(guān)系描繪出來(lái)，就得到一條光合作用的光曲線。 光合作用的光曲線： 描述植物的光合速率同光強(qiáng)之間的關(guān)系的曲線。 l光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point）： 使植物的光合速率與呼吸速率相等時(shí)環(huán)境的光照強(qiáng)度。 l光飽和點(diǎn)（light saturation point）： 使植物的光合速率達(dá)到最大值時(shí)的最低的光照強(qiáng)度。 l光抑制：

34、 當(dāng)植物接收的光線太強(qiáng)時(shí)光合速率下降的現(xiàn)象。 2.光質(zhì)對(duì)光合作用的影響 （二）二氧化碳 CO2是光合作用的原料，因此CO2的濃度對(duì)光合作用有直接的影響。 二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)：使植物的光合速率同呼吸速率相等凈光合為零時(shí)，外界環(huán)境的二氧化碳濃度。 二氧化碳飽和點(diǎn)：使植物的光合速率達(dá)到最大值時(shí)，外界環(huán)境中二氧化碳濃度的最低值。 （三）溫度 溫度會(huì)影響到酶的活性，而光合作用的暗反應(yīng)是由酶所催化的，所以溫度也影響到植物的光合作用。 （四）礦質(zhì)元素 礦質(zhì)元素的生理作用 1.礦質(zhì)元素是光合器官或細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。 如：葉綠體光合片層上的磷脂（P）、蛋白

35、質(zhì)（N、S、Fe、Cu）、葉綠素（Mg）。 2.礦質(zhì)元素是光合作用的原料。 如：Pi是光合磷酸化的原料。 3.礦質(zhì)元素是光合作用酶的活化劑。 如：Mg++、K+、Cl-等是多種酶的活化劑。 （五）水分 水分是光合作用的原料，同時(shí)又是光合作用的重要反應(yīng)介質(zhì)，水分還影響到氣孔的開(kāi)關(guān)。因此充足的水分供應(yīng)有利于植物的光合作用。 （六）氧氣 l實(shí)驗(yàn)證明： C3植物在空氣氧氣濃度較低時(shí)（1 ~ 3%）植物的光合速率明顯增加，即正常大氣的氧含量（21%）對(duì)植物的光合作用有抑制，人們把這種現(xiàn)象稱(chēng)為“氧脅迫”。 C4植物幾乎沒(méi)有“氧脅迫”。 氧脅

36、迫產(chǎn)生的原因： 1.O2是CO2同RuBP羧化酶結(jié)合的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。 2.氧與NADP+競(jìng)爭(zhēng)接受電子傳遞連末端的高能電子。 3.氧接受電子后形成超氧自由基破壞光合膜。 （七）光合速率的日變化 在自然界中環(huán)境條件有晝夜周期性的變化，所以光合速率也有晝夜周期性的變化。 午休”現(xiàn)象： 在陽(yáng)光照射強(qiáng)烈時(shí)，植物的光合速率在中午下降的現(xiàn)象。 產(chǎn)生原因： 1.水分供應(yīng)不足。 2.CO2供應(yīng)不足。 3.光合產(chǎn)物的積累。 二.內(nèi)部因素對(duì)光合作用的影響 第五節(jié) 植物對(duì)光能的利用 由于學(xué)時(shí)的限制，不在課堂上講授，要求同學(xué)們自學(xué)，主要了解： 1.什么是光能利用率？ 2.影響植物光能利用率的因素有哪些？ 3.提高植物光能利用率的途徑。