人教版科學(xué)六年級上冊第一章第3課《植物的光合作用》ppt課件2.ppt

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1、1 04 植物的光合作用 本章內(nèi)容 光合作用及生理意義 1 2 3 4 5 6 7 光合色素 光合作用的機理 光呼吸 同化物的運輸與分配 影響光合作用的因素 光合作用與作物生產(chǎn) 本章重點 光合電子傳遞和 1 2 3 4 C3途徑、 C4途徑的異同 光合產(chǎn)物的形成、 光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 光合磷酸化 運輸及分配 4.1 光合作用及生理意義 自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機物的過程叫 碳素同化作用 (carbon assimilation)。 不能進行碳素同化作用的生物稱之為 異養(yǎng)生 物 ，如動物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。 碳素同化作用三種

2、類型： 細菌光合作用 、 綠 色植物光合作用 和 化能合成作用 。其中以綠色植 物光合作用最為廣泛，與人類的關(guān)系也最密切。 光合作用 (photosynthesis)是指綠色植物吸收 光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質(zhì)并釋放 氧氣的過程。 光合作用本質(zhì)上是一個 氧化還原反應(yīng) ： H2O是電子供體 (還原 劑 )，被氧化到 O2的水平； CO2是電子受體 (氧化 劑 )，被還原到糖的水平； 氧化還原反應(yīng)所需的能 量來自光能。 光合作用的意義： 1.將無機物轉(zhuǎn)變成有機物。 有機物 “綠色工廠”。 地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為

3、2 1011噸，其 中 60%是由陸生植物同化的，余下的 40%是由浮游植 物同化的； 2.將光能轉(zhuǎn)變成可貯存的化學(xué)能。 綠色植物每年同 化碳所儲藏的總能量約為全球能源消耗總量的 10倍。 光合作用是一個巨型能量轉(zhuǎn)換站。 3.維持大氣 O2和 CO2的相對平衡 - “環(huán)保天使” 。 綠色植物在吸收 CO2的同時每年釋放 O2量約 4.34 1011噸，使大氣中 O2能維持在 21%左右。 光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑 光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)” 因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用 的機理，使之更好地為人類服務(wù)，愈加

4、顯得重要和 迫切。 人類面臨 四大問題 人口激增 食物不足 資源匱乏 環(huán)境惡化 依賴 光合生產(chǎn) 4.2 光合色素 4.2.1 葉綠體 葉綠體 (chloroplast)是光合作用最重要的細胞器 。它 分布在葉肉細胞的細胞質(zhì)中。 葉綠體的形態(tài) 高等植物的葉綠 體大多呈扁平橢圓形， 每個細胞中葉綠體的大 小與數(shù)目依植物種類、 組織類型以及發(fā)育階段 而異。一個葉肉細胞中 約有 20至數(shù)百個葉綠 體，其長 3 6m，厚 2 3m 水稻葉綠體 玉米葉綠體 葉綠體的結(jié)構(gòu) 小麥葉橫切面 1.葉綠體被膜 由兩層單位膜組成，兩膜間距 4 10nm。被 膜上無

5、葉綠素， 主要功能是控制物質(zhì)的進出，維持光合作用 的微環(huán)境。 膜對物質(zhì)的透性受膜成分和結(jié)構(gòu)的影響。 膜 中蛋白質(zhì)含量高，物質(zhì)透膜的受控程度大。 外膜 磷脂和蛋白的比值是 3.0 (w/w)。 密度 小 (1.08 g/ml )， 非選擇性膜 。 分子量小于 10000的物質(zhì)如蔗糖 、 核酸 、 無機鹽等能自 由通過 。 內(nèi)膜 磷脂和蛋白的比值是 0.8（ w/w）密度大 (1.13g/ml),選擇透性膜。 CO2、 O2、 H2O可自由通過； Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運轉(zhuǎn)器 才能通過；蔗糖、 C4、 C7糖的二磷酸酯、 NADP+、 PPi等物質(zhì)則不能通過。

6、2.基質(zhì)及內(nèi)含物 基質(zhì)中能進行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng) 含有還原 CO2 (Rubisco, 1,4-二磷酸核酮糖羧化酶 /加氧酶 )與合成淀粉的全部酶 系 碳同化場所 含有氨基酸 、 蛋白質(zhì) 、 DNA、 RNA、 還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些 反應(yīng)的底物與產(chǎn)物 N代謝場所 脂類 (糖脂 、 磷脂 、 硫脂 )、 四吡咯 (葉綠素類 、 細胞色素類 )和萜類 (類胡蘿卜素 、 葉醇 )等物質(zhì)及其合成和降解的酶類 脂 、 色素等代謝場所 基質(zhì)是淀粉和脂類等物的貯藏庫 C 淀粉粒與質(zhì)體小球 基質(zhì) ：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機

7、 物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。 將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心 管底部的白色顆粒就是淀粉粒。 質(zhì)體小球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，在葉片衰 老時葉綠體中的膜系統(tǒng)會解體，此時葉綠體 中的質(zhì)體小球也隨之增多增大。 3.類囊體 類囊體分為二類： 基質(zhì)類囊體 又稱基質(zhì)片層， 伸展在基質(zhì)中彼此不重疊； 基粒類囊體 或稱基粒片層， 可自身或與基質(zhì)類囊體重疊， 組成基粒。 堆疊區(qū) 片層與片層互相接觸 的部分， 非堆疊區(qū) 片層與片層非互相 接觸的部分 。 由單層膜圍起的扁平小囊 。 膜厚度 4 7nm，囊腔空間為 10nm左右， 片層伸展的方向 為葉綠體的長軸方向 類囊

8、體片層堆疊的生理意義 1.膜的堆疊意味著捕獲光能機構(gòu)高度密 集 ,更有效地收集光能 。 2.膜系統(tǒng)是酶排列的支架，膜的堆疊易 構(gòu)成代謝的連接帶， 使代謝高效進行 。 類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細胞 特有的膜結(jié)構(gòu) ,有利于光合作用的進行。 玉米 葉綠體的分布 葉肉細胞中的葉綠體 較多分布在與空氣接觸 的質(zhì)膜旁，在與非綠色 細胞 (如表皮細胞和維 管束細胞 )相鄰處，通 常見不到葉綠體。這樣 的分布有利于葉綠體同 外界進行氣體交換 棉葉柵欄細胞 葉綠體 葉綠體的 運動 1)隨原生質(zhì) 環(huán) 流運動 2)隨光照的方 向和強度而 運動 。在弱 光下，葉綠 體以扁平的 一面

9、向光； 在強光下， 葉綠體的扁 平面與光照 方向平行 葉綠體隨光照的方向和強度而運動 側(cè)視圖 俯視圖 4.2.2 光合色素的結(jié)構(gòu)與化學(xué)性質(zhì) 光合色素主要有三類 ： 葉綠素 、 類胡蘿卜素 和 藻 膽素 。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于 藻類。 1. 葉綠素 (chlorophyll, chl) 高等植物葉綠素主要有 葉綠素 a（藍綠色） 和 葉綠 素 b（黃綠色） 兩種 不溶水于，溶于有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、 氯仿等。 通常用 80%的丙酮或丙酮 :乙醇 :水 (4.4:4.4:1) 的混合液來提取葉綠素。

10、卟琳環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激 發(fā)而引起電子得失，可以電子傳遞的方式參與能 量的傳遞。 皂化反應(yīng)： 與堿反應(yīng)生成葉綠素 鹽、葉醇和甲醇 置換反應(yīng)： 鎂可被氫、銅等置換 2. 類胡蘿卜素 (carotenoid) 類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機溶劑。是一類由 八個 異戊二烯 單位組成的 40C不飽和烯烴。較穩(wěn)定。 類胡蘿卜素有兩種類型： 胡蘿卜素 (carotene)， 橙黃色，主要有 、 、 三 種異構(gòu)體。 有些真核藻類中還有 -異構(gòu)體。 -胡蘿卜素 VitA(預(yù)防和治療夜盲癥 )。 葉黃素 (lutein)， 黃色，是由胡蘿

11、卜素衍生的醇類 3 (紫羅蘭酮環(huán) ) 環(huán)己烯 橙黃色 黃色 植物的葉色： 一般情祝下，葉綠素 /類胡蘿卜素 3:1， 正常的葉片呈綠色。 葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。 全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體 膜中，以非共價鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復(fù) 合體 (pigment protein complex)，以吸收和傳遞光 能。 3. 藻膽素 (phycobilin) 存在于紅藻和藍藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為 藻膽蛋白，主要有： 藻紅蛋白 (phycoerythrin) 藻藍蛋白 (phycocyanin) 別藻藍蛋白

12、(allophycocyanin)。 均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個吡咯環(huán) 形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。 功能： 收集和傳遞光能。 4.2.3 光合色素的光合特性 4.2.3.1 光合色素的吸收光譜 葉綠素 a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較 寬，吸收峰較高；而在藍紫光區(qū)的吸收帶偏向短波光方面， 吸收帶較窄，吸收峰較低。 葉綠素 b比葉綠素 a吸收短波藍紫光的能力更強。 兩個最強吸收區(qū)： 640660nm的 紅光區(qū) ， 430440 nm的藍紫光區(qū) 葉綠素對橙光、黃 光吸收較少，尤其對綠 光吸收最少，葉綠素溶

13、液呈綠色。 4.2.3.1 光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 葉綠素 溶液 綠色 透射光 反射光 紅色 照光后 黑暗 葉綠素 熒光 紅色 (極微弱 ) 葉綠素磷光 色素分子對光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)換示意圖 4.2.4 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系 4.2.4.1 葉綠素的生物合成 葉綠素的生物合成是由一系列酶促反應(yīng) 完成的。 其主要合成步驟如下 : 谷氨酸 -氨基酮戊酸 2-ALA 2H2O 4PBG 4NH3 膽色素原 (PBG) H2O 4CO2 尿卟啉原 III 糞卟啉原 III O2 2H2O 2CO2 糞卟啉原 III

14、 原卟啉原 IX 原卟啉 IX Mg原卟啉 IX S腺苷蛋氨酸 Mg原卟啉甲酯 原葉綠酸酯 NADPH NADP+ 光 O2 原葉綠酸酯 葉綠酸酯 a 葉綠素 a 葉綠素 b 4.2.4.2 影響葉綠素形成的條件 1. 光照 光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不 可少的條件。植物在缺光條件下影響葉 綠素形成而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為 黃 化現(xiàn)象 。 2. 溫度 最適溫度是 2030 ，最低溫度約為 24 ， 最高溫度為 40 左右。 溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素 降解。 秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象， 都與低

15、溫抑制葉綠素形成有關(guān)。 3. 礦質(zhì)元素 氮、鎂：葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅：葉 綠素酶促合成的輔因子。以氮素的影響最大。 4.水分 植物缺水會抑制葉綠素的生物合成， 且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴重缺水時， 葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱 時葉片呈黃褐色。 5.氧氣 缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩 時，氧引起葉綠素的光氧化。 6. 遺傳因素 葉綠素的形成受遺傳因素控 制，如水稻、玉米的白化苗以及 花卉中的斑葉不能合成葉綠素。 有些病毒也能引起斑葉。 吊蘭 海棠 花葉 4.3 光合作用的機理 根據(jù)需光與否

16、，光合作用分為兩個反應(yīng)： 光反應(yīng) (light reaction) 暗反應(yīng) (dark reaction)。 光反應(yīng)是必須在 光 下才能進行的光化學(xué)反應(yīng)； 在 類囊體膜 (光合膜 )上進行； 暗反應(yīng)是在暗處 (也可以在光下 )進行的 酶促 化學(xué)反應(yīng) ；在 葉綠體基質(zhì)中 進行。 整個光合作用可大致分為三個步驟： 原初反應(yīng)； 電子傳遞和光合磷酸化； 碳同化過程 ----暗反應(yīng) 光反應(yīng) 4.3.1 原初反應(yīng) (primary reaction) 原初反應(yīng) 是指光合色素對光能的吸收、傳遞 與轉(zhuǎn)換過程。 特點：

17、 a： 速度快 (10-9秒內(nèi)完成 )； b： 與溫度無關(guān) (可在液氮 -196 或液氦 - 271 下進行 ) c： 量子效率接近 1 由于速度快，散失的能 量少，所以其量子效率接近 1 。 光合色素分為二類： (1) 反應(yīng)中心色素 (reaction centre pigments)， 少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學(xué)活性的葉綠素 a分子。 (2) 聚光色素 (light-harvesting pigments)，又 稱 天線色素 (antenna pigments)，只起吸收光能， 并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素，包括大部 分 chla 和全部 c

18、hlb、胡蘿卜素、葉黃素。 激發(fā)態(tài)的命運 1.放熱 2.發(fā)射熒光與磷光 3.色素分子間的能量傳遞： 激發(fā)態(tài)的色素分 子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而 返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。 4.光化學(xué)反應(yīng)： 激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)的 電子傳遞給受體分子。 色素分子間的能量傳遞 激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種 或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳 遞。 Chl*1 Chl2 Chl1 Chl*2 供體分子 受體分子 聚光葉綠素分子在第一

19、單線態(tài)的能量水平上，通過 分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應(yīng)中心色素分 子，以推動光化學(xué)反應(yīng)的進行。 色素分子間激發(fā)能的傳遞方式：“ 激子傳遞 ”或 “ 共振傳遞 ” 。 圖 光合作用過程中能量運轉(zhuǎn)的基本概念 天線色素收集光能轉(zhuǎn)運到反應(yīng)中心。在反應(yīng)中心化學(xué)反應(yīng)通 過從葉綠素色素到電子受體分子的電子轉(zhuǎn)運過程存儲一些能 量， 電子供體再次還原葉綠素能量。 圖 聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量激發(fā)呈漏斗狀 A）光合色素距離反應(yīng)中心越遠，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應(yīng)中 心的傳遞。 B）盡管在這個過程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散，但是在適當?shù)臈l件 下聚

20、光色素復(fù)合體吸收的激發(fā)態(tài)能量都可以傳送到反應(yīng)中心。星號表示激態(tài)。 光合單位 (photosynthetic unit)： 每吸收與傳 遞 1個光量子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起 協(xié)同作用的色素分子的數(shù)目。 由 聚光色素系統(tǒng) 和 反應(yīng)中心 組成。 光合單位： 結(jié)合 于類囊體膜上能 完成光化學(xué)反應(yīng) 的最小結(jié)構(gòu)功能 單位。 反應(yīng)中心的基本組成成分： 至少包括一個 中 心色素分子 或稱 原初電子供體 (primary electron donor， P)， 一個 原初電子受體 (primary electron acceptor, A)和一個 次級電子供體 (seco

21、ndary electron donor,D)， 以及維持這些電子傳遞體的微 環(huán)境所必需的 蛋白質(zhì) 。才能將光能轉(zhuǎn)換為電能。 原初電子受體 是指直接接受反應(yīng)中心色素分 子傳來電子的物質(zhì) (A)。 次級電子供體 是指將電子直接供給反應(yīng)中心 色素分子的物質(zhì) (D)。 光合作用的原初反應(yīng)： DPA DP*A DP+A - D+PA- 高等植物的最終電子供體是水， 最終電子受體是 NADP+。 hv 基態(tài)反應(yīng)中心 激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心 電荷分離的反應(yīng)中心 原初反應(yīng)圖解 PS 和 PS 的光 化學(xué)反應(yīng) PS 和 PS 反應(yīng) 中心中的

22、原初電子 供體都是由兩個葉 綠素 a分子組成的 二聚體，分別用 P700、 P680來 表示。 菠菜反應(yīng)中心色素吸收光譜的變化 照光下 PS(A) 、 PS(B) 反應(yīng)中心色素氧化 ， 其氧化態(tài) ， 與還原態(tài)的吸收光譜差值最大變 化 的 波 長 所 在 位 置 分 別 是 700nm(A) 和 682nm(B)。 4.3.2 電子傳遞與光合磷酸化 4.3.2.1 光系統(tǒng) 量子產(chǎn)額 (quantum yield)： 指每吸收一個光量 子后釋放出的氧分子數(shù) (1/101/8)。 量子需要量： 植物每放出一分 O2或同化一分 子 CO2所需的光量子數(shù)目 (810)。

23、 大于 684nm的遠紅光照射綠藻時，光量子 可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這 種現(xiàn)象被稱為 紅降 (red drop)。 羅伯特 愛默生 (R. Emerson， 1947)： 大于 684nm的光照射時，補充 640 nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，并且比這 兩種波長的光單獨照射時的總和還要大。 紅光和遠紅光兩種波長的光促進光合 效率的現(xiàn)象叫做 雙光增益效應(yīng) 或 愛默生效 應(yīng) (Emerson effect)。 光系統(tǒng) I(photosystem I, PS I):吸收長波紅光 (700nm) 光系統(tǒng) II(photosystem II, PS II

24、):吸收短波紅光 (680nm) 且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。 兩個光系統(tǒng)很好地解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)。 Emerson effect 光合作用可能包括兩個串聯(lián)的光反應(yīng) ! ？？？ PS II PS I NADPH+H+ H2O 光 光 O2+2H+ NADPH+ PS II和 PS I的特點： PS II顆粒較大 ， 17.4nm，位于 類囊體 膜的內(nèi)側(cè) 。受敵草隆 (DCMU，一種除草劑 )抑制； 其光化學(xué)反應(yīng)是 短波光反應(yīng) (P680， chla/chlb的比 值小，即 chlb含量較高，主要吸收短波光 )，主要 特征是 水的光解和放氧 。

25、 PS I顆粒較小 ， 11nm，位于 類囊體膜的 外側(cè) 。不受 DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是 長波光 反應(yīng) (P700， chla/chlb的比值大，即 chla含量 較高，主要吸收長波光 )，主要特征是 NADP+的 還原 。 PS 和 PS 的光化學(xué)反應(yīng) PS 的原初反應(yīng)： P700A0 P700*A0 P700+A 0- PS 的原初反應(yīng)： P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo- h h 功能與特點 (吸收光能 光化學(xué)反應(yīng) ) 電子最 終供體 次級 電子 供體 反應(yīng)中心 色素分子 原初電子 供體 原初電 子

26、受體 次級 電子 受體 末端電 子受體 PS 還原 NADP+ ， 實現(xiàn) PC到 NADP+的電子 傳遞 PC P700 葉綠素 分子 A0 鐵硫 中心 NADP+ PS 使 水裂解釋放 氧氣 ，并把水 中的電子傳至 質(zhì)體醌。 水 YZ P680 去鎂葉 綠素分 子 Pheo 醌分 子 QA 質(zhì)體醌 PQ PS 和 PS 的電子供體和受體組成 4.3.2.2 光合鏈 原初反應(yīng)的結(jié)果 : 使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的 高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。 電子傳遞的結(jié)果 : 一方面引起水的裂解放氧以及 NADP+的還 原；另

27、一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了 光合磷酸化，形成 ATP。 這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。 光合鏈 是指定位在光合膜上的、一系 列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞 的總軌道。 現(xiàn)在較為公認的是由希爾 (1960)等 人提出并經(jīng)后人修正與補充的 “ Z”方案 ， 即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完 成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排 列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“ Z”形。 光合電子傳遞的“ Z”方案 (Z scheme) (R. Hill等， 1960) 光合鏈的特點： 1.電子傳遞鏈主要由光合膜上的 PS 、 Cyt b /f、 PS 三

28、個復(fù)合體串聯(lián)組成。 2.光合鏈中有二處 (P680P 680*和 P700P 700*)是 逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，需聚光色素吸收、 傳遞的光能來推動。 3.水的氧化與 PS 電子傳遞有關(guān)， NADP+ 的還原與 PS 電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水， 水氧化時，向 PS 傳交 4個電子，使 2H2O產(chǎn)生 1 個 O2和 4個 H+。電子的最終受體為 NADP+。 4.釋放 1個 O2，至少需 8個光量子。 4.每釋放 1個 O2，在類囊體腔內(nèi)有 8個 H+累 積。其中 4個來自 H2O的光解，另外 4個由 PQ從 基質(zhì)傳遞進入類囊體膜內(nèi)。

29、 6 .光合鏈中的主要電子傳遞體有 PQ、 Cytb-f、 Fe-S、 PC、 Fd等，其中 PQ為氫傳 遞體。 PQ是雙電子雙 H+傳遞體，可以在膜內(nèi) 或膜表面移動，在傳遞電子的同時，把 H+從類 囊體膜外帶入膜內(nèi)，造成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度， 又稱“ PQ穿梭 ”。 光合電子傳遞體的組成與功能 1.PS 復(fù)合體 PS 的生理功能是吸收光能，進行光 化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋 放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。 PS 是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它 由聚光色素復(fù)合體 、中心天線、反應(yīng)中 心、放氧復(fù)合體、細胞色素和多種輔助因 子組成。 D1很容易受到光化學(xué)

30、破 壞，會發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。 電子從 P680傳遞到去鎂 葉綠素 (Pheo)繼而傳遞 到兩個質(zhì)體醌 QA和 QB。 P680+在“ Z”傳遞鏈中 被 D1亞基中酪氨酸殘基 還原。 CP43和 CP47是葉綠素 結(jié)合蛋白。 PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖 2.質(zhì)醌 質(zhì)醌 (PQ)也叫 質(zhì)體醌 ，是 PS 反應(yīng)中心的末 端電子受體，也是介于 PS 復(fù)合體與 Cyt b /f復(fù) 合體間的電子傳遞體。 質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的 4% 10%，故有“ PQ庫 ”之稱。 質(zhì)體醌是 雙電子、雙質(zhì)子傳遞體 ，氧化態(tài)的質(zhì) 體醌可在膜的外側(cè)接收由 PS (也可是

31、PS )傳來 的電子，同時與 H 結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi) 側(cè)把電子傳給 Cyt b /f，氧化時把 H 釋放至膜腔。 這對 類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度 起重要作用。 PQH +2PC(Cu ) Cyt b /f PQ +2PC(Cu )+ 2H 3.Cytb /f復(fù)合體 Cytb /f 復(fù)合體作為連接 PS 與 PS 兩 個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng) ， 是一種多亞基膜 蛋白 ， 由 4個多肽組成 ， 即 Cytf、 Cytb 、 Rieske 鐵 -硫蛋白 、 17kD的多肽 等 。 Cyt b /f 復(fù)合體主要催化 PQH 的氧化 和 PC的還原，并把質(zhì)子

32、從類囊體膜外間質(zhì)中跨 膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此 Cyt b /f 復(fù)合體又 稱 PQH PC氧還酶。 4.質(zhì)藍素 質(zhì)藍素 (PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè) 表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色。 它是介于 Cyt b /f復(fù)合體與 PS 之間 的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離 子的氧化還原變化來傳遞電子。 5.PS 復(fù)合體 PS 的生理功能是吸收光能，進行光 化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原 NADP+，實現(xiàn) PC到 NADP+的電子傳遞。 PS 由反應(yīng)中心和 LHC 等組成。反應(yīng)中 心內(nèi)含有 11 12個多肽， 其中在 A和 B兩個多肽上 結(jié)合著 P700及 A0、 A

33、1、 FX、 FA、 FB等電子傳遞 體。每一個 PS 復(fù)合體 中含有兩個 LHC ， LHC 吸收的光能能傳 給 PS 的反應(yīng)中心。 PSI反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式 6.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白 -NADP 還原酶 鐵氧還蛋白 (Fd)和鐵氧還蛋白 -NADP 還 原酶 (FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。 FNR中含 1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞 H+。因 其與 Fd結(jié)合在一起，所以稱 Fd-NADP 還原酶。 FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收 Fd 傳來的電子和基質(zhì)中的 H ，還原 NADP 為 NADPH，反應(yīng)式可用下式表

34、示： 2Fd還原 +NADP + H FNR 2Fd氧化 + NADPH 7.光合膜上的電子與 H+的傳遞 圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞 4個 e-產(chǎn)生 2個 NADPH和 3個 ATP是根據(jù)光合作用總 方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收 8個光量子 (PS 與 PS 各吸收 4個 )，傳遞 4個 e 能分解 2個 H2O，釋放 1 個 O2，同時使類囊體膜腔增加 8個 H ，又因為吸收 8個光 量子能同化 1個 CO2，而在暗反應(yīng)中同化 1個 CO2需消耗 3個 ATP和 2個 NADPH，也 即傳遞 4個 e-， 可還原 2個 NADPH，經(jīng) ATP酶流出 8個 H+要合成 3個 A

35、TP。 4.3.2.3 水的光解和放氧 1.希爾反應(yīng) 離體葉綠體在光下所進行的分解水、放 出 O2的反應(yīng)稱之為 希爾反應(yīng) (Hill reaction)。 R. Hill(1937)發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加 到具有 氫受體 (A,如 2, 6-二氯酚靛酚、苯醌、 NADP+、 NAD+等 )的水溶液中，照光后即 放出氧氣： 2H2O+2A 2AH2+O2 光 離體葉綠體 2.放氧機制 由 錳穩(wěn)定蛋白 (manganese stablizing protein, MSP)，與 Mn、 Ca2+、 Cl-組成放氧 復(fù)合體

36、(oxygen-evolving complex， OEC)，與 PS II 一起參與氧的釋放。 錳是 PS II的組成成分，氯、鈣起活化作用 法國學(xué)者 P. Joliot(1969)通過閃光處理 暗適應(yīng)的葉綠體：第一次閃光后無 O2產(chǎn)生，第 二次閃光釋放少量 O2，第三次閃光放 O2最多， 第四次閃光放 O2次之。然后每四次閃光出現(xiàn)一 次放氧高峰。 由于每釋放 1個 O2，需要氧化 2分子水， 并移去 4個 e-，同時形成 4個 H+，而閃光恰 巧以 4為周期。 Kok(1970)提出 水氧化機制的模型： 水氧化鐘 (water oxidizing clo

37、ck)或 KOK鐘 (Kok clock) 4.3.2.4 光合電子傳遞的類型 (1) 非環(huán)式電子傳遞 (noncyclic electron transport) 指水光解放出的電子經(jīng) PS II和 PS I兩個光 系統(tǒng)，最終傳給 NADP+的電子傳遞。其電子傳遞 是一個開放的通路。 H2O PS II PQ Cytb6/f PC PS I Fd FNR NADP+ 按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞 4個電子，分解 2 分子 H2O，釋放 1個 O2，還原 2個 NADP+，需要 吸收 8個光量子，量子產(chǎn)額為 1/8。同時運轉(zhuǎn) 8個 H+進入類囊體腔。 特點： 電子

38、傳遞路線是開放的，既有 O2的釋 放，又有 ATP和 NADPH的形成。 非環(huán)式電子傳遞 (2) 環(huán)式電子傳遞 (cyclic electron transport)： 指 PS I產(chǎn)生的電子傳給 Fd，再到 Cytb6/f 復(fù)合體，然后經(jīng) PC返回 PS I的電子傳遞。 可能還存在一條經(jīng) FNR或 NADPH傳給質(zhì) 體醌 (PQ)的途徑。 即電子的傳遞途徑是一個閉合的回路。 PS I Fd (NADPH PQ) Cytb6/f PC PS I 特點： 電子傳遞途徑是閉路的，不釋放 O2， 也無 NADP+的還原，只有 ATP的產(chǎn)生。 (3)

39、假環(huán)式電子傳遞 (pseudocyclic electron ransport)： 指水光解放出的電子經(jīng) PS II和 PS I，最終傳 給 O2的電子傳遞。亦稱為 Mehler反應(yīng) 。 它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受 體是 O2而不是 NADP+。一般是在強光下， NADP+ 供應(yīng)不足時才發(fā)生。 H2O PS II PQ Cytb6/f PC PS I Fd O2 特點： 有 O2的釋放， ATP的形成，無 NADPH 的形成。電子的最終受體是 O2，生成超氧陰離子自 由基 (O2-)。 . 假環(huán)式電子傳遞 葉綠體的電子傳遞模式圖 4.3.2.4

40、 光合磷酸化 1944年阿農(nóng)等人 用菠菜葉綠體，弗倫克 爾 (A. M. Frenkel)用紫色 細菌的載色體相繼觀察 到，光下向葉綠體或載 色體體系中加入 ADP 與 Pi則有 ATP產(chǎn)生。 葉綠體在光下將無機磷 (Pi)與 ADP合成 ATP的過程稱為 光合磷酸化 (photophosphorylation)。 光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同 樣分為三種類型： 非環(huán)式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation)； 環(huán)式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation)； 假環(huán)式光合磷酸化 (p

41、seudocyclic photophosphorylation)。 光合磷酸化的機理 P. Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說 化學(xué)滲透學(xué)說的要點： (1) PS II光解水時在類囊體膜內(nèi)釋放 H+； (2) 在光合電子傳遞體中， PQ經(jīng) 穿梭 在 傳遞電子的同時，把膜外基質(zhì)中的 H+轉(zhuǎn)運至 類囊體腔內(nèi)； (3) PS I引起 NADP+的還原時，進一 步引起膜外 H+濃度降低。 質(zhì)子動力勢 (proton motive force， pmf) =pH+ 3.ATP合成的部位 ATP酶 質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成 ATP是在 ATP酶

42、 (ATPase)上進行的。 ATP酶又叫 ATP合成酶，也稱 偶聯(lián)因子或 CF1-CF0復(fù)合體。 ATP酶由九種亞基組成，催化 磷酸酐鍵的形成，即把 ADP和 Pi合成 ATP。另外 ATP酶還可 以催化逆反應(yīng)，即水解 ATP， 并偶聯(lián) H+向類囊體膜內(nèi)運輸 光合磷酸化的抑制劑 (1)電子傳遞抑制劑 指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺 (NH2OH)切斷水到 PS 的電子流，敵草 ?。?DCMU） 抑制從 PS 上的 Q到 PQ的電 子傳遞； KCN和 Hg等則抑制 PC的氧化 一些除草劑如西瑪津 (simazine)、阿特 拉津 (atrazine)、除

43、草定 (bromacil)、異草 定 (isocil)等也是電子傳遞抑制劑 (2)解偶聯(lián)劑 指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的 試劑。如 DNP(二硝基酚 )、羰基氰 -3-氯苯腙 )、 短桿菌肽 D、尼日利亞菌素、 NH4+等，這些 試劑可以增加類囊體膜對質(zhì)子的透性或增加 偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了 跨膜的 H+電化學(xué)勢，而電子傳遞仍可進行， 甚至速度更快 (因為消除了內(nèi)部高 H 濃度對電 子傳遞的抑制 )，但磷酸化作用不再進行 (3)能量傳遞抑制劑 指直接作用于 ATP酶，抑制磷酸化作 用的試劑 如二環(huán)己基碳二亞胺 (DCCD

44、)、對氯 汞基苯 (PCMB)作用于 CF1，寡霉素作用 于 CF0。它們都抑制了 ATP酶活性從而阻 斷光合磷酸化。 同化力形成： 經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解 2mol H2O，釋放 1mol O2， 4mol的電 子 經(jīng)傳遞時，使類囊體膜內(nèi)增加 8mol H+， 偶聯(lián)形成約 3mol ATP和 2mol NADPH。 同化力： ATP和 NADPH 4.3.3 碳同化 二氧化碳同化 (CO2 assimilation)，簡稱 碳同化 ，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同 化力 (ATP和 NADPH)，將 CO2轉(zhuǎn)化為糖 類的過程 高等植物的碳同

45、化途徑有三條： C3途徑 具有合成淀粉的能力 C4途徑 CAM(景天酸代謝 )途徑 4.3.3.1 C3途徑 該循環(huán)中， CO2 的受體是一種戊糖 (核酮糖二 磷酸， RuBP)，故又稱為 還原戊糖磷酸途徑 (reductive pentose phosphate pathway， RPPP) 二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化 合物，故稱為 C3 途徑 ，由卡爾文等在 40年代提出 的，也稱為 卡爾文循環(huán) (The Calvin cycle) C3途徑分為三個階段： 羧化階段、還原階段 和再生階段 1. 羧化階段

46、 Rubisco，即核酮糖 -1,4-二磷酸羧化酶 / 加氧酶 (ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase， RuBPC/RuBPO) Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)， 約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的 40%以上，由 8個 大亞基 (約 46 KD)和 8個小亞基 (約 14 KD)構(gòu) 成 (L8S8)，活性部位在大亞基上。 大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因 編碼。 2. 還原階段 3. 再生階段 由 GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成 CO2受體 RuBP的過程。 包括 3-、 4-

47、、 4-、 6-、 7-碳糖的一 系列反應(yīng)，最后由 核酮糖 -4-磷酸激酶 (Ru4PK)催化，并消耗 1分子 ATP，再 形成 RuBP，構(gòu)成了一個循環(huán)。 C3途徑的總反應(yīng)式為： 3CO2+4H2O+9ATP+6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ 每同化 1mol CO2，要消耗 3mol ATP和 2mol NADPH。還原 3mol CO2 可輸出一個磷酸丙糖 (GAP或 DHAP) 磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運 出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖。 C3途徑的調(diào)節(jié)： (1) 自動催化調(diào)節(jié)作用 CO2的同化速率，

48、在很大程度上決定于 C3途徑的運轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平 暗適應(yīng)的葉片 光合速率很低 光合速率達“穩(wěn)態(tài)”階 段 20min 光 原因： 暗中光合中間產(chǎn)物 (RuBP等 )的含量 低；此時形成的磷酸丙糖不輸出，而用于 RuBP再生，當循環(huán)達到“穩(wěn)態(tài)”后，磷 酸丙糖才輸出。 這種調(diào)節(jié) RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使 CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機制， 稱為 C3途徑的自動催化調(diào)節(jié) 。 (2) 光調(diào)節(jié)作用 光提供同化力； 調(diào)節(jié)暗反應(yīng)的酶活性。 光調(diào)節(jié)酶： Rubisco、 GAPDH、 FBPase、 SBPase、 Ru4P

49、K 5種。 在光反應(yīng)中， H+ 類囊體腔中， Mg2+ (被交換 ) 葉綠體基質(zhì)。 基質(zhì)的 pH從 7 8， Mg2+升高，同 時產(chǎn)生還原因子如 Tdred、 NADPH等，而使 光調(diào)節(jié)酶被活化。 (3) 光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié) 4.3.3.2 C4途徑 有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉 米、高粱等，除了和其它植物一樣具有卡 爾文循環(huán)以外，還存在另一條固定 CO2的 途徑 固定 CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸， 故稱為 C4-二羧酸途徑 (C4-dicarboxylic acid pathway)，簡稱 C4途徑 ，也叫 Hatch- Sla

50、ck途徑 。 按 C4途徑固定 CO2的植物稱為 C4植物 。 現(xiàn)已知被子植物中有 70多個科近 2000 種植物中存在 C4途徑。 C4途徑的 CO2受體： PEP，即 磷酸烯醇 式丙酮酸 (phosphoenol pyruvate)； 固定 CO2的部位： 葉肉細胞胞質(zhì) 中。 C4途徑的基本反應(yīng)在各部位進行的示意圖 C4途徑的酶活性受光、代謝物運輸和 二價離子的調(diào)節(jié)。 光可活化 C4途徑中的 PEPC、 NADP-ME和 PPDK(丙酮酸磷酸二激酶 )， 在暗中這些酶則被鈍化。 蘋果酸和天冬氨酸抑制 PEPC活性， 而

51、 G6P、 PEP則增加其活性。 Mn2+和 Mg2+是 NADP-ME、 NAD-ME、 PCK的活化劑。 4.3.3.3 景天酸代謝途徑 干早地區(qū)：景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個 特殊的 CO2同化方式： 這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，夜間有機酸含量高 具有這種有機酸合成日變化類型的光合碳代謝稱為 景天科酸代謝 (crassulacean acid metabolism， CAM)。 夜間 (氣孔開放 )： CO2+PEP OAA PEPC Mal NADP-ME 液胞 白天 (氣孔關(guān)閉 )： 液胞中的 Mal 細胞質(zhì) CO2 N

52、AD/NADP-ME /PCK C3途徑 糖、淀粉 CAM與 C4途徑有何區(qū)別？ CAM植物的類型 根據(jù)植物在一生中對 CAM的專性程度 分為兩類： (1) 專性 CAM植物 其一生中絕大部分時間的碳代謝是 CAM途徑； (2) 兼性 CAM植物 在正常條件下進行 C3途徑，當遇到干 旱、鹽漬和短日照時則進行 CAM途徑，以 抵抗不良環(huán)境。如 冰葉日中花 (ice plant)。 植物光合碳同化途徑多樣性的意義： 植物的光合碳同化途徑具有多樣性， 這也反映了植物對生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。 但 C3途徑是光合碳代謝最基

53、本、最普 遍的途徑 ，同時，也只有這條途徑才具備 合成淀粉等產(chǎn)物的能力， C4途徑和 CAM 途徑則是對 C3途徑的補充。 4.3.4 C3植物、 C4植物、 C3-C4中間植物 和 CAM植物的光合特征比較 4.3.4.1 結(jié)構(gòu)特征 BSC不發(fā)達， 不含葉綠體， 其周圍葉肉 細胞排列疏 松 BSC含葉綠 體，其周圍 葉肉細胞排 列緊密呈 “花 環(huán)型 ”結(jié)構(gòu) BSC含葉綠 體，但 BSC 的壁較 C4植 物的薄 BSC不發(fā)達， 不含葉綠體， 含較多線粒體， 葉肉細胞的液 泡大 4. 3. 4.2 生理特征 C3植物 C4植物 C3-C4中間植物 CAM植物 葉綠素

54、a/b 2.8 0.4 3.9 0.6 2.83.9 2.43.0 CO2補償點 (gL-1) 40 4 440 光 :0200 暗 :<4 CO2固定途徑 C3途徑 C4途徑和 C3途徑 C3途徑和有限 C 4途徑 CAM途徑 和 C3途徑 CO2固定酶 Rubisco PEPC, Rubisco PEPC, Rubisco PEPC, Rubisco CO2最初受體 RuBP PEP RuBP， PEP(少量 ) RuBP(L) PEP(D) 最初光合產(chǎn)物 PGA OAA PGA, OAA 光 :PGA 暗 :OAA PEPC活性 (molmg-1chlmin-1) 0.300.3

55、4 1618 24%。 4.4.2 光呼吸的生理功能 (1) 消除乙醇酸的毒害 (2) 維持 C3途徑的運轉(zhuǎn)： 在葉片氣孔關(guān)閉或外界 CO2濃度降 低時，光呼吸釋放的 CO2能被 C3途徑再利用，以維持 C3途徑 的運轉(zhuǎn)。 (3) 防止強光對光合機構(gòu)的破壞： 光呼吸可消耗過剩的同化 力，減少 O2- 的形成，從而保護光合機構(gòu)。 (4) 氮代謝的補充： 光呼吸代謝中涉及多種氨基酸 (甘氨酸、 絲氨酸等 )的形成和轉(zhuǎn)化過程，對綠色細胞的氮代謝是一個補 充。 (4) 減少碳的損失 . 4.4.4 光合作用的產(chǎn)物 4.4.4.1 光合作用的直接產(chǎn)物 1.光合作

56、用的直接產(chǎn)物： 糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪 酸和有機酸等 2.不同植物種類： (1) 淀粉為主： 如棉花、煙草、大豆等 (2) 葡萄糖和果糖： 如洋蔥、大蒜等 (3) 蔗糖： 小麥、蠶豆等 3.生育期： 幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類 4.環(huán)境條件： 強光和高濃度 CO2下有利于蔗糖和淀粉的 形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的 形成 4.4.4.2 淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)： 光暗調(diào)節(jié)： 光下，淀粉 ；蔗糖 ； 暗中，淀粉 代謝物： 細胞質(zhì)中， TP/Pi比值 ，蔗糖 ；

57、 葉綠體中， TP/Pi比值 ，淀粉 4.4 同化物的運輸與分配 4.4.1 同化物運輸?shù)耐緩? 4.4.1.1 短距離運輸 1. 胞內(nèi)運輸 指細胞內(nèi)、細胞器之間的物質(zhì)交換。 主要方式： 擴散作用 、 原生質(zhì)環(huán)流 、 細胞器膜內(nèi) 外的物質(zhì)交換 、 囊泡的形成以及囊泡內(nèi)含 物的釋放 等。 2. 胞間運輸 胞間運輸有 共質(zhì)體運輸 、 質(zhì)外體運輸 及共質(zhì)體 與質(zhì)外體之間的 替代運輸 。 (1) 共質(zhì)體運輸 主要通過 胞間連絲 (細胞間物質(zhì)與信息的通道 )。 如無機離子、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、 核酸等。

58、(2) 質(zhì)外體運輸： 自由擴散 的被動過程，速度 很快。 (3) 替代運輸： 物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替 進行的運輸形式。 4.4.1.2 長距離運輸 環(huán)割實驗證明，有機物 質(zhì)的長距離運輸通過 韌皮部 的篩管 。 “樹怕剝皮” 如果環(huán)割較寬，時間久 了，根系長期得不到有機營 養(yǎng)，就會饑俄而死。 環(huán)割的利用： (1) 增加花芽分化和座果率； (2) 促 進生根： 高空壓條時進行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切 口處，有利于發(fā)根。 4.4.2 同化物運輸?shù)男问? 利用 蚜蟲吻刺法 和 同位素示蹤法 證明： 蔗糖 占篩管汁液干重的 73%以

59、上，是有 機物質(zhì)的主要運輸形式 優(yōu)點： 穩(wěn)定性高 ，蔗糖是非還原性糖，糖苷 鍵水解需要很高的能量 溶解度很高 ，在 0 時， 100ml水中 可溶解蔗糖 179g， 100 時溶解 487g 運輸速率快 篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰 胺、植物激素、有機酸、多種礦質(zhì)元素 (K+最多， P其次 ) 少數(shù)植物的韌皮部汁液中還含有蔗糖 的衍生物：棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等。 有些植物含有山梨醇、甘露醇 4.4.3 同化物運輸?shù)姆较蚺c速度 運輸?shù)姆较颍?由源到庫。雙向運輸， 以縱向運輸為主，可橫向運輸。 運輸速度：

60、 一般約為 100cmh-1。 不同植物同化物的運輸速度： 大豆： 84100cmh-1； 南瓜： 4060cmh-1。 生育期不同，運輸速度不同： 如南瓜幼苗時為 72cmh-1，較老時 3040cmh-1； 環(huán)境條件的影響： 如白天溫度高，運輸 速度快，夜間溫度低，運輸速度慢。 成分不同，運輸速度有差異： 如丙氨酸、 絲氨酸、天冬氨酸較快；而甘氨酸、谷酞胺、 天冬酰胺較慢。 有機物質(zhì)在單位時間內(nèi)通過單位韌皮 部橫截面積運輸?shù)臄?shù)量，即 比集轉(zhuǎn)運速率 (specific mass transfer rate， SM

61、TR)，單 位 :gcm-2h -1。 V： 流速 (cmh-1)； C： 濃度 (gcm-3) 多數(shù)植物的 SMTR為 113gcm- 2h -1，最高的可達 200 gcm-2h -1。 CV )( c m韌 皮部的橫截面 積 )h(g量單 位 時間內(nèi)轉(zhuǎn)運 物 質(zhì) 的 2 1 S M TR 3.4.4 同化物在韌皮部的裝載和卸出 3.4.4.1 裝載途徑 一是 共質(zhì)體途徑 ，同化物通過胞間連絲 進入伴胞，最后進入篩管； 二是 交替途徑 ，同化物由葉肉細胞，先 進入質(zhì)外體，然后逆濃度梯度進入伴胞，最 后進入篩管分子，即“ 共質(zhì)體

62、 -質(zhì)外體 -共質(zhì) 體 ”途徑。 同化物在韌皮部的裝載途徑示意圖 4.4.4.2 裝載機理 裝載是一個高流速、逆濃度梯度進行的 主動分泌 過程，受 載體調(diào)節(jié) 。 依據(jù)： (1) 需能量供應(yīng) (2) 對被裝載物質(zhì)有選擇性 (3) 具有飽和效應(yīng) 蔗糖進入篩管或伴胞的機制： 蔗糖 -質(zhì)子協(xié)同運輸 4.4.4.3 同化物的卸出途徑 一條是 質(zhì)外體途徑 ，如卸出到 貯藏器 官 或 生殖器官 ，大多是這種情祝。 另一條是 共質(zhì)體途徑 ，通過 胞間連絲 到達接受細胞，在細胞溶質(zhì)或液泡中進行 代謝。如卸到營養(yǎng)庫 (根和嫩葉 )，

63、就是通 過這一途徑。 4.4.4.4 卸出機理 一是通過 質(zhì)外體途徑 的蔗糖，同 質(zhì)子協(xié) 同運轉(zhuǎn) ，機理與裝載一樣，是一個 主動過程 。 二是通過 共質(zhì)體途徑 的蔗糖，借助篩管 分子與庫細胞的 糖濃度差 將同化物卸出，是 一個 被動過程 。 4.4.4 同化物在韌皮部運輸?shù)臋C制 4.4.4.1 壓辦流動學(xué)說 (Pressure flow theory) 德國植物學(xué)家明希 (E. Mnch)于 1930年提出的： 同化物在 SE-CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的 流動而移動，而液流的流動是由源庫兩端 的壓力勢差而引起。 壓 力 流 動 學(xué) 說 圖 解

64、 壓力流動學(xué)說的有關(guān)證據(jù)： (1) 韌皮部汁液中各種糖的濃度隨樹干距地面 高度的增加而增加 (與有機物向下運輸相一致 )； (2) 秋天落葉后，濃度差消失，有機物運輸停 止； (3) 蚜蟲吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。 壓力流動學(xué)說不能解釋的問題： (1) 篩管內(nèi)物質(zhì)的雙向運輸； (2) 物質(zhì)快速流動所需的壓力勢差遠大于篩管 兩端壓力勢差； (3) 與有機物質(zhì)運輸?shù)闹鲃舆^程相矛盾。 4.4.4.2 細胞質(zhì)泵動學(xué)說 篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)形成 胞縱連束 并有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生蠕動，把細 胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。

65、 可以解釋同化物的雙向運輸問題 篩管中的胞縱連束是否存在 ? 4.4.4.3 收縮蛋白學(xué)說 (1) 篩管內(nèi)的空心、束狀韌皮蛋白 (P-蛋白 )貫穿于篩孔，靠收縮以推動集流 運動； (2) 空心管壁上具有 P-蛋白組成的微 纖絲 (毛 )，一端固定，一端游離，靠代謝 能以顫動方式驅(qū)動物質(zhì)脈沖流動。 4.4.6 同化物的分配 4.4.6.1 同化物的源和庫 1. 代謝源 (metabolic source)：指 能夠制造 并輸出同化物的組織、器官或部位 。如綠色植物 的功能葉，種子萌發(fā)期間的胚乳或子葉，春季萌 發(fā)時二年生或多年生植物的塊

66、根、塊莖、種子等 2. 代謝庫 (metabolic sink)： 指消耗或貯藏 同化物的組織、器官或部位 。如植物的幼葉、根、 莖、花、果實、發(fā)育的種子等 3. 源 -庫單位 (source-sink unit) 相應(yīng)的源與相應(yīng)的庫，以及二者之間的輸導(dǎo) 系統(tǒng) 構(gòu)成一個源庫單位 4.4.6.2 同化物分配的特點 1. 優(yōu)先供應(yīng)生長中心 ：生長快、代謝旺盛的部 位或器官 不同的生育期有不同的生長中心：如水稻、小 麥分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉，抽穗期的穗子，都是 當時的生長中心 2. 就近供應(yīng)，同側(cè)運輸： 首先分配給距離近的 生長中心，且以同側(cè)分配為主，很少橫向運輸 3. 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系 4. 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用： 葉片 衰老時分解產(chǎn)生的小分子物質(zhì)或無機離子可被再分 配、再利用。 4.4.7 同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系 4.4.7.1 同化物的分配規(guī)律 供應(yīng)能力： 源制造的同化物越多，外運 潛力越大。 競爭能力： 生長速度快、代謝旺盛的部 位，對養(yǎng)分競爭能力