細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號轉(zhuǎn)導(dǎo).ppt
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1、第五章 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 第二節(jié) 離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn) 第三節(jié) 胞吞和胞吐作用 被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn) 鈉鉀泵、鈣泵和質(zhì)子泵的轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn) 和功能 重點(diǎn) 第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 一、 膜脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 二、 被動(dòng)運(yùn)輸 ( passive transport) 與 主動(dòng)運(yùn)輸 ( active transport) 第二節(jié) 離子泵和協(xié)同運(yùn)輸 根據(jù) 泵蛋白 的結(jié)構(gòu)與功能特性 , ATP驅(qū)動(dòng)泵 可分為 4類 : P 型 離子 泵 、 V型質(zhì)子泵 、 F型質(zhì)子泵和 ABC超家族 一、 P-型離子泵 (一
2、) Na+ K+泵 又稱 Na+ K+ATP酶 存在于動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上 細(xì)胞內(nèi)側(cè) 亞基與 Na+離子結(jié)合促進(jìn) ATP酶水解, 亞基上的一個(gè)氨基酸殘基磷酸化引起 亞基構(gòu)象 發(fā)生變化,將 Na+泵出細(xì)胞,同時(shí)細(xì)胞外的 K+與 亞 基的另一位點(diǎn)結(jié)合,使其去磷酸化, 亞基構(gòu)象再 度發(fā)生變化將 K+泵進(jìn)細(xì)胞,完成整個(gè)循環(huán)。 每個(gè)循環(huán) 消耗一個(gè) ATP分子,泵出 3個(gè) Na+, 和泵進(jìn) 2個(gè) K+。 (二) Ca2+泵和其它 P-型離子泵 ( 1) Ca2+泵 作用機(jī)理: Ca2+泵( Ca2+ pump) 又稱 Ca2+ ATP酶,有 約 10個(gè)跨膜 螺旋,細(xì)胞內(nèi)鈣調(diào)節(jié)
3、蛋白與之結(jié)合以調(diào) 節(jié) Ca2+泵的活性, 每消耗一個(gè) ATP分子轉(zhuǎn)運(yùn)出兩個(gè) Ca2+。 存在位置:所有真核細(xì)胞的細(xì)胞膜和某些細(xì)胞器(如 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和液泡)膜上,將 Ca2+輸出細(xì)胞或泵 入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲(chǔ)存起來,以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的游離 Ca2+。 Ca2+泵在肌質(zhì)網(wǎng)儲(chǔ)存 Ca2+, 對調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮 與舒張至關(guān)重要。 ( 2) H+泵 作用機(jī)理: 植物細(xì)胞 、 真菌 ( 包括酵母 ) 和 細(xì)菌 細(xì)胞 其 質(zhì)膜 上無 Na+ K+ pump, 而是具 有 H+泵 ( H+ ATPase) , 將 H+泵出細(xì)胞 , 建立跨膜的 H+電化學(xué)梯度 , 驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物 質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞 。 二
4、、 V-型質(zhì)子泵和 F-型質(zhì)子泵 ( 1) V-型質(zhì)子泵 :又稱膜泡質(zhì)子泵,存在于動(dòng)物細(xì)胞胞 內(nèi)體、溶酶體膜、破骨細(xì)胞和某些腎小管的質(zhì)膜以及 植物、酵母和其他真菌細(xì)胞液泡膜上,利用 ATP水解供 能從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中逆 H 電化學(xué)梯度泵出 H 進(jìn)入細(xì)胞器, 以維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) pH中性和細(xì)胞器內(nèi) pH酸性。 ( 2) F-型質(zhì)子泵 :又稱 H ATP合成酶( F1F0 ATPase), 存在于線粒體內(nèi)膜、植物細(xì)胞類囊體膜和細(xì)菌質(zhì)膜上, H 順濃度梯度運(yùn)動(dòng),所釋放的能量耦聯(lián) ATP合成。 活細(xì)胞內(nèi)外離子濃度是明顯不同的:表 5-1 調(diào)控機(jī)制: ( 1) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性 載體蛋白
5、 通道蛋白 ( 2)質(zhì)膜脂雙層的疏水特性 三、 胞吞作用 (endocytosis)與胞吐作用 (exocytosis) 被動(dòng)運(yùn)輸 ( passive transport)是指通過簡單擴(kuò)散或 協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì) 由高 濃度 向低 濃度地 跨膜 轉(zhuǎn)運(yùn)。 擴(kuò)散 (diffusion) 指物質(zhì)沿濃度梯度從半透膜 濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過程。 滲透 (osmosis) 指水分子以及溶劑通過半透膜 的擴(kuò)散。 (一) 簡單擴(kuò)散 ( simple diffusion) (二) 水孔蛋白 (三) 協(xié)助擴(kuò)散 ( facilitated diffusion)
6、 (四) 主動(dòng)運(yùn)輸 擴(kuò)散 Vs 滲透 Vs Addition (四)、主動(dòng)運(yùn)輸 ( active transport) 主動(dòng)運(yùn)輸是 物質(zhì) 逆濃度梯 度或電化學(xué)梯 度 運(yùn)輸?shù)目缒?運(yùn)輸方式。 特點(diǎn) : 逆濃度梯度(逆化學(xué)梯度)運(yùn)輸; 需要能量,與某種釋放能量的過程相耦聯(lián) ; 需要載體蛋白,具有選擇性和特異性。 類型 : 依據(jù) 主動(dòng)運(yùn)輸 三、胞吞作用與胞吐作用 在大分子與顆粒性物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn) 過程中,質(zhì)膜內(nèi)陷,形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的 囊泡,稱 膜泡運(yùn)輸 ( vesicle transport)。 根據(jù)物質(zhì)的運(yùn)輸方向,膜泡運(yùn)輸又分為: 胞吞作用 ( endocy
7、tosis) 胞吐作用 ( exocytosis) 。 胞飲作用 (pinocytosis)和 吞噬作用 (phagocytosis) 受體介導(dǎo)的胞吞作用 胞飲作用和吞噬作用 吞 噬的主要區(qū)別 通過細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡 (胞吞泡 ),將外界物質(zhì)裹進(jìn) 并 輸入細(xì)胞 的過程。包括胞 飲作用和吞噬作用 。 胞飲 吞噬 (一)胞吞作用 (endocytosis) 二、胞吐作用 ( exocytosis) 將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡或其他某 些膜泡中的物質(zhì)通過細(xì)胞質(zhì)膜 運(yùn)出細(xì)胞 的過程 , 也稱外排作 用 。 組成型外排途徑 ( constitutive exoc
8、ytosis pathway) 調(diào)節(jié)型外排途徑 ( regulated exocytosis pathway) 膜 的 融 合 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸方式 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞維持 正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)之一 簡單擴(kuò)散 協(xié)助擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸 疏水分子 不帶電極 性小分子 不帶電極 性大分子 離子 1.特點(diǎn) 沿濃度梯度 ( 或電 化學(xué)梯度 ) 擴(kuò)散; 無需提供能量; 無需膜蛋白協(xié)助 。 2. 機(jī)制 先溶解在膜 脂再擴(kuò)散到另一側(cè)。 3. 通透性 取決于分 子大小和極性。 (P105) (一)簡單擴(kuò)散 ( P105) 溶 質(zhì) 分 子 簡單 擴(kuò)散 (
9、 三)協(xié)助擴(kuò)散 ( facilitated diffusion) 協(xié)助擴(kuò)散 :也稱 促進(jìn)擴(kuò)散, 是 各種極性分子和無機(jī)離子,如糖、 氨基酸、核苷酸及細(xì)胞代謝物等順 其濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜轉(zhuǎn) 運(yùn),不需要細(xì)胞提供能量,但 需膜 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)助 。 腸道 葡萄 糖載 體 緊密連接 運(yùn)輸?shù)鞍状?使葡萄糖的 擴(kuò)散 哺乳類動(dòng)物的細(xì)胞利用 血糖 作為主要能源,人類基因組 編碼 12種與 糖轉(zhuǎn)運(yùn) 相關(guān)的載 體蛋白 GLUT1 GLUT12,構(gòu)成 葡萄糖載體蛋白家族,都具 有高度同源的氨基酸序列, 均含有 12次跨膜的 螺旋。 多肽跨膜段由疏水性氨基酸 殘基組成, 螺旋帶有 Ser
10、 (絲) 、 Thr(蘇) 、 Asp(天) 和 Glu(谷) 殘基,側(cè)鏈同葡萄糖羥基形 成氫鍵和結(jié)合位點(diǎn),完成葡 萄糖的協(xié)助擴(kuò)散。 協(xié)助擴(kuò)散 1.特點(diǎn) 速率高 比簡單擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高; 最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率 :在一定限度內(nèi)運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃 度成正比。如超過一定限度,濃度再增加,運(yùn)輸 也不再增加(因膜上載體蛋白的結(jié)合位點(diǎn)已達(dá)飽 和); 特異性 與特定載體 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 結(jié)合。 1.載體蛋白 (carrier proteins) 特點(diǎn) 與特定溶質(zhì)分 子結(jié)合 ,通過一 系列 構(gòu)象改變 介 導(dǎo)溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) ; 對所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì) 有高度選擇性; 載體蛋白又稱 為通透酶 (Pe
11、rmease) 載體蛋白介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸示意圖 被動(dòng)運(yùn)輸 載體蛋白 壓力激活型 電壓門控型 配體門控型 (胞外配體 ) 配體門控型 (胞內(nèi)配體 ) 使通道 關(guān)閉 使通道 開啟 離子濃度 或電位變 化 蛋白 構(gòu)象變化 受體與配 體結(jié)合 蛋白構(gòu)象 變化 感受摩擦力、 壓力、牽拉、 重力、剪拉力 電化學(xué)信號 蛋白構(gòu)象變 化 (胞質(zhì)側(cè)) (胞質(zhì)側(cè)) 膜通道蛋白的類型及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制 壓力激活型 主動(dòng)與被動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^ 性質(zhì) 簡單擴(kuò)散 協(xié)助擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸 參與運(yùn)輸?shù)哪こ煞? 脂 蛋白 蛋白 載體蛋白 不需要 需要 需要 能
12、量來源 濃度梯度 濃度梯度 ATP水解或濃 度梯度 運(yùn)輸方向 順濃度梯 度 順濃度梯 度 逆濃度梯度 特異性 無 有 有 運(yùn)輸分子飽和性 無 有 有 主動(dòng)運(yùn)輸能量來源的三種不同類型 ATP驅(qū)動(dòng)泵 (通過水解 ATP 獲得能量 ) 耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ( 協(xié)同運(yùn)輸中的 離子梯度動(dòng)力 ) 光驅(qū)動(dòng)泵 (利用光能運(yùn)輸物 質(zhì),見于細(xì)菌 ) 小亞基 ATP分解, 酶被磷酸化 酶構(gòu)象變化,與 Na+ 結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè) 磷酸化酶對 Na+的親和力 低而膜外側(cè)釋放 Na+; 對 K+的親和力高而結(jié)合 2個(gè) K+ K+與磷酸化酶結(jié)合使 酶去磷酸化
13、,與 K+結(jié) 合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè) K+與酶的親和力降低, 使 K+在膜內(nèi)被釋放, 而又與 Na+結(jié)合 3個(gè) Na+與酶結(jié)合 激活 ATP酶活性 Na+ K+ 泵的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制 動(dòng)、植物細(xì)胞的協(xié)同運(yùn)輸 靠 間接提供 能量 完成的主 動(dòng)運(yùn)輸方式。 物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng) 所需要的能量 來自膜兩側(cè)離 子的電化學(xué)濃 度梯度,而維 持這種電化學(xué) 勢的是 鈉鉀泵 或 質(zhì)子泵 。 協(xié)同運(yùn)輸 Na+濃度 梯度驅(qū)動(dòng) H+濃度 梯度驅(qū)動(dòng) 協(xié)同運(yùn)輸 ( cotransport) 小 腸 上 皮 細(xì) 胞 吸 收 葡 萄 糖 ( 協(xié) 同 運(yùn) 輸 ) 示 意 圖 協(xié)同運(yùn)輸是靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。
14、物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所 需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度,而維持這種電化學(xué) 勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。 胞飲作用 細(xì)胞吞入的物質(zhì) 為 液體 或 極小的顆 粒 物質(zhì),這種內(nèi)吞 作用稱為胞飲作用 (pinocytosis); 胞飲作用存在于 白細(xì)胞、腎細(xì)胞、 小腸上皮細(xì)胞、肝 巨噬細(xì)胞和植物細(xì) 胞 。 胞飲泡 吞噬作用 細(xì)胞內(nèi)吞較大的 固體 顆粒 物質(zhì),如細(xì)菌、細(xì) 胞碎片等,稱為吞噬作 用 ( phagocytosis); 吞噬現(xiàn)象是原生動(dòng)物 獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方 式,在后生動(dòng)物中亦存 在吞噬現(xiàn)象(如在哺乳 動(dòng)物中,中性顆粒白細(xì) 胞和巨噬細(xì)胞具有極強(qiáng) 的吞噬能力,以保護(hù)機(jī) 體免受異物侵害
15、)。 胞吞泡 胞內(nèi)體 受體 配體 受體 網(wǎng)格蛋 白再循 環(huán) 接合 素蛋 白 網(wǎng)格蛋白 有被小泡 GDP結(jié)合蛋白 dynamin 衣被蛋 白循環(huán) 無被小泡 網(wǎng)格蛋白有被小窩 運(yùn)輸小泡 次級溶酶 體消化 (分選) 穿胞運(yùn)輸 胞內(nèi)體 受體 同 配體 結(jié)合 啟 動(dòng)內(nèi)化作用 ,網(wǎng)格蛋白 組裝 在網(wǎng)格蛋白的作 用下形成 網(wǎng)格蛋白有被 小泡 進(jìn)入胞質(zhì) , 脫去 衣被蛋白、網(wǎng)格蛋白等; 蛋白再 循環(huán) 胞內(nèi)體 分 選 溶酶體消化或穿胞 運(yùn)輸 。 受體介導(dǎo)的胞吞作用 網(wǎng)格蛋白 衣被 小泡 GDP結(jié) 合蛋白 GDP結(jié)合 蛋白環(huán) 電 鏡 下 的 網(wǎng) 格 蛋
16、 白 衣 被 小 泡 模 式 圖 GDP結(jié)合蛋白 在衣被小泡形成中的作用 組成型外排 調(diào)節(jié)型外排 所有真核細(xì)胞都有從高爾基體區(qū)分泌囊泡向質(zhì)膜運(yùn)輸?shù)倪^程,作用在于更新 膜蛋白和膜脂、形成質(zhì)膜外周蛋白、細(xì)胞外基質(zhì)或作為營養(yǎng)成分和信號分子 特化的分泌細(xì)胞產(chǎn)生的分泌物 ( 如激素 、 粘液或消化酶 ) 儲(chǔ)存在分泌泡內(nèi) , 當(dāng)細(xì)胞在受到胞外信號刺激時(shí) , 分泌泡與質(zhì)膜融合并將內(nèi)含物釋放出去 。 胞吞作用和胞吐作用的動(dòng)態(tài)過程 對質(zhì)膜更新和維持細(xì)胞的生存與生長是必要的 F型質(zhì)子泵( H ATP酶 /ATP合酶) 動(dòng)、植物細(xì)胞協(xié)同運(yùn)輸作用 P
17、型質(zhì)子泵 V型 質(zhì) 子 泵 質(zhì)子泵的三種類型及其功能 位于真核細(xì)胞 膜上,載體蛋 白自身磷酸化 發(fā)生構(gòu)象改變 而協(xié)同運(yùn)輸 位于泡膜上,水解 ATP 產(chǎn)生能量,但不自身磷 酸化。從胞質(zhì)中泵出 H 入細(xì)胞器。維持細(xì)胞質(zhì) 中性和細(xì)胞器內(nèi)酸性 pH 位于細(xì)菌質(zhì)膜、線 粒體內(nèi)膜和葉綠體 的類囊體膜。 H 順 濃度梯度運(yùn)動(dòng),所 釋放的能量與 ATP 合成耦聯(lián) (ATP合酶 ) 三、 ABC超家族 :特異性地運(yùn)輸小分子物質(zhì) 在正常生理?xiàng)l件下, ABC蛋白是細(xì)菌質(zhì)膜上糖、 氨基酸、磷脂和肽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,是哺乳類細(xì)胞質(zhì)膜 上磷脂、親脂性藥物、膽固醇和其他小分子的轉(zhuǎn)運(yùn) 蛋白。 ABC蛋白在肝、小腸
18、和腎等器官的細(xì)胞質(zhì)膜上 分布豐富,它們能將天然毒物和代謝廢物排出體外。 四、 協(xié)同運(yùn)輸( cotransport) ( 1) 同向運(yùn)輸 ( symport) : 物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方向 與離子轉(zhuǎn)移的方向相同 。 小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖或 氨基酸等有機(jī)物。 ( 2)反向運(yùn)輸 ( antiport) :物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方 向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。 腎小管上皮細(xì)胞中的 Na+-K+交換和 Na+-H+交換 。 五、離子跨模轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位 基本概念 ( 1)膜電位: 在安靜狀態(tài)下細(xì) 胞 膜兩側(cè) 各種帶電物質(zhì)形成 的電位差的總和,稱跨膜靜 息電位或稱靜息電位或膜電 位 。 一
19、般為 -20 -200mv之間。 離子流與動(dòng)作電位的關(guān)系圖 電壓門 Na+通道的開放導(dǎo)致質(zhì)膜除極化 A.動(dòng)作電位的產(chǎn)生和膜電位改變; B.動(dòng)作電位產(chǎn)生的過程中,膜通透性改變 與離子通道的開閉() ( 2)極化狀態(tài): 安靜時(shí),細(xì)胞膜 兩側(cè) 的電位呈 外 “ +” 內(nèi) “ -” 狀態(tài),稱膜的極化狀態(tài) ( 3)除極化: 如果膜電位 向內(nèi) 負(fù)值減小的方向變化,稱 作除極化 ( 4)復(fù)極化: 細(xì)胞先發(fā)生去極化,然后再向正常安靜時(shí) 膜 內(nèi) 所處的 負(fù)值 恢復(fù),則稱復(fù)極化。 ( 5)超極化: 當(dāng)靜息電位的數(shù)值向 內(nèi) 負(fù)值方向增大變化 時(shí),稱作膜的超極化 受體與配體結(jié)合 信號傳遞 (
20、第二信使) 基因表達(dá) 細(xì)胞應(yīng)答 配體 (第一信使) 細(xì) 胞 信 號 通 路 細(xì)胞接受 外界信號, 通過一整套 特定機(jī)制, 將胞外信號 轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi) 信號,最終 調(diào)節(jié)特定基 因表達(dá),引 起細(xì)胞應(yīng)答 反應(yīng),這是 信號系統(tǒng)主 線,這種反 應(yīng)系列稱之 為細(xì)胞信號 通路。 沒有信號分子結(jié)合時(shí),受體酪 氨酸激酶是以無活性單體存在; 當(dāng)信號分子與胞外結(jié)構(gòu)域結(jié)合, 兩個(gè)單體受體分子在膜上形成 二聚體 ,其胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域尾部相 互接觸,激活其蛋白激酶功能, 使尾部酪氨酸殘基磷酸化并裝 配成 信號復(fù)合物 (signaling complex)。 細(xì)胞內(nèi) 信號蛋白 (signaling protein)與受體
21、尾部 磷酸化部位結(jié)合并激活,通過 信號傳遞途徑擴(kuò)大信息,激活 細(xì)胞內(nèi)一系列的生化反應(yīng);或 者將不同的信息綜合起來引起 細(xì)胞進(jìn)行綜合性的應(yīng)答(如細(xì) 胞增殖)。 返回原來 的質(zhì)膜結(jié) 構(gòu)域 進(jìn)入溶酶體 運(yùn)至質(zhì)膜不 同的結(jié)構(gòu)域 (穿胞運(yùn)輸) 胞 內(nèi) 體 的 分 選 途 徑 在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用過程中,不同類型的受 體具有不同的胞內(nèi)體分選途徑: 大部分受體 返回原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域 ,如 LDL受 體又循環(huán)到質(zhì)膜再利用; 有些受體不能再循環(huán)而是最后 進(jìn)入溶酶體 ,在 那里被消化,如與表皮生長因子 ( epidermal growth factor, EGF) 結(jié)合的細(xì)胞表面受體; 有
22、些受體被 運(yùn)至質(zhì)膜不同的結(jié)構(gòu)域 ,該過程稱 作穿胞運(yùn)輸( transcytosis)。 胞內(nèi)體的分選途徑 有些通道蛋白呈開放 狀態(tài)(如鉀泄漏通道); 有些通道蛋白有選擇性 和門控性:平時(shí)關(guān)閉, 僅在特定刺激下才開放, 又稱為 門通道 (gated channel) 。 通道蛋白類型 : 電壓門通道 (voltage-gated channel) 配體門通道 (ligand-gated channel) 壓力激活通道 (stress-activated channel) 不與溶質(zhì)分子結(jié)合 ; 形成跨膜通道,介導(dǎo)離 子順濃度梯度運(yùn)輸; 2.通道蛋白 (channel protei
23、ns) 特點(diǎn) 通道 蛋白 協(xié)助擴(kuò)散與簡單擴(kuò)散的比較 協(xié)助擴(kuò)散比簡單擴(kuò)散 轉(zhuǎn)運(yùn)速率高; 存 在 Vm,有飽和性; 有特異性; 類似酶 與底物作用的動(dòng)力學(xué) 曲線 競爭性抑制 特性。與酶不同的是 載體蛋白不對轉(zhuǎn)運(yùn)分 子作任何共價(jià)修飾。 主動(dòng)運(yùn)輸?shù)幕绢愋? (一) 由 ATP直接提供能量 的主動(dòng)運(yùn)輸 鈉鉀泵 (Na+ K+ATP酶) 鈣泵( Ca2+ ATP酶) 質(zhì)子泵: P-型質(zhì)子泵、 V-型質(zhì)子泵、 H+-ATP酶 (二) 協(xié)同運(yùn)輸( cotransport) 由 Na+-K+泵 (或 H+泵 )與 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 協(xié)同作用 (耦聯(lián)),靠 間接消耗 ATP所完成的主動(dòng)運(yùn)
24、輸方式。 被動(dòng)運(yùn)輸 Vs 主動(dòng)運(yùn)輸 Na+-K+泵的作用: 維持細(xì)胞的滲透性,保持細(xì)胞的體積; 維持低 Na+高 K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境; 維持細(xì)胞的靜息電位。 等滲液狀態(tài) 低滲液狀態(tài) 高滲液狀態(tài) 血細(xì)胞膨脹 血細(xì)胞鄒縮 血細(xì)胞原狀 抑制與促進(jìn)劑: 極少量 烏本苷 可抑制 Na+ K+泵的活性, 氰化物 可使 ATP供應(yīng)中斷。 Mg2+和少量的膜脂有助于 Na+ K+泵活性的提高。 動(dòng)物細(xì)胞靠 ATP水解供能驅(qū)動(dòng) Na+ K+泵工作,結(jié)果造成膜兩側(cè)的 Na+、 K+分布不均勻,有助于維持細(xì)胞內(nèi)低濃度溶質(zhì)和維持動(dòng)物 細(xì)胞的滲透平衡。 機(jī)制 :與鈉鉀泵相似,每分解 1個(gè)
25、ATP,泵出 2個(gè) Ca2+; 受鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)。 功能 :維持細(xì)胞內(nèi)較低的 Ca2+濃度 ( 胞內(nèi) 10-7M,胞外 10-3M);與信號傳遞有關(guān): Ca2+濃度 變化觸發(fā)細(xì)胞 內(nèi)信號途徑,導(dǎo)致相應(yīng)的生理變化。 鈣泵 ( Ca2+ PUMP)/Ca2+ ATP酶 ( Ca2+ ATPase) 質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (肌質(zhì)網(wǎng) )膜 結(jié)構(gòu)上與鈉鉀泵 的大亞基同源 胞飲作用與吞噬作用主要區(qū)別 特征 物 質(zhì) 胞吞泡 的大小 轉(zhuǎn)運(yùn)方式 胞吞泡形成機(jī) 制 胞飲 作用 溶 液 小于 150nm 連續(xù)的過程 網(wǎng)格蛋白和接 合素蛋白 吞噬 作用 大 顆 粒 大于 250nm 受體介導(dǎo)的信
26、號觸發(fā)過程 微絲和結(jié)合蛋 白 (Agre , 2003諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng) ) 細(xì) 胞 膜 蛋 白 水 通 道 1988年 Agre在分 離純化紅細(xì)胞膜 上的 Rh血型抗原 時(shí),發(fā)現(xiàn)了一個(gè) 28 KD 的疏水性 跨膜蛋白,水通 透實(shí)驗(yàn)揭示了細(xì) 胞膜上存在水通 道。目前在人類 細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)至 少有 11種水通道 蛋白 (Aquaporin, AQP), 均具有 選 擇性的水分子通 過的特性 。 (二)水孔蛋白 (AQP) 水孔蛋白即水分子的跨膜通道,是內(nèi)在膜蛋白的一個(gè)家族, 在各種特異性組織 (腎小管、腦、唾腺、淚腺等 )細(xì)胞中,提供 了快速跨膜運(yùn)動(dòng)的通道。 水孔蛋白結(jié)構(gòu)及其亞基示意圖 A.水孔蛋白由 4 個(gè)亞基組成的 四聚體; B.每個(gè)亞基由 3 對同源的跨膜 螺旋組成; C.水孔亞基三維 結(jié)構(gòu),中間球 形分子為水分 子 水孔蛋白形成 對水分子高度 特異的親水通 道,只容許水 而不容許離子 或其他小分子 溶質(zhì)通過。
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